Характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны

Дендриты – самая вариабельная часть нейрона. Сильно ветвятся, образуют различные выросты – шипики, значительно увеличивая поверхность тела нейрона. Это создает условия для размещения на дендритах большого числа синапсов. Функция – восприятие информации, передача информации к телу клетки.

Структура и функция нейронов и синапсов.

В каждом нейроне можно выделить 2 основных элемента:

1. тело (сома)

2. отростки – дендриты и аксон с пресинаптическими окончаниями.

Тело нейрона содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности всей клетки: ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. Мембрана покрыта синапсами. Функции – синтез макромолекул, восприятие, интеграция сигналов, поступающих от других нейронов.

Аксон – менее вариабельная часть нейрона. Начальный участок аксона называется аксональным холмиком, обладает низким порогом возбуждения по сравнению с другими участками мембраны нейрона. Аксон может образовывать коллатерали. Заканчивается аксон пресинаптическими окончаниями. Функция – проведение нервного импульса от тела клетки к другим клеткам или исполнительным органам; транспортная – внутриклеточный антероградный (синтезированные в соме активные вещества, митохондрии) и ретроградный транспорт (вирус герпеса, полиемиелита).

Классификация нейронов:

1. По количеству отростков –уни -, би-, мультиполярные.

2. По функции: сенсорные (чувствительные, афферентные), интернейроны (вставочные), моторные (двигательные, эфферентные).

Функции нейронов: Функции глии: 1). Защитная, опорная,

1. Интегративная; изолирующая.

2. Координирующая Трофическая ф. не доказана, но

3. Трофическая выявлена роль в процессах памяти.

Итак, уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных межклеточных соединений – синапсов. Являясь главным механизмом связи между нейронами, синапсы во многом обеспечивают все многообразие функций мозга.

Понятие синапс было введено в физиологию англ. физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году для обозначения функционального контакта между нейронами. Синапсы различаются по:

- механизму действия (электрический, химический, смешанный);

- локализации на поверхности клетки (аксосоматические, аксодендрические, реже - аксоаксонные, дендродендрические);

- функции (возбуждающие или тормозящие);

- способностью к модуляции?

Синапс представляет собой сложное функциональное образование и состоит из:

- пресинаптической мембраны;

- синаптической щели;

- постсинаптической мембраны (субсинаптическая мембрана).

Мы разберем строение и работу наиболее часто встречающихся у человека химических синапсов.

Пресинаптическая мембрана, как мы уже говорили, это окончание аксона.

Синаптическая щель широкая и составляет в среднем 10-20 нм, подавляющая часть пресинаптического тока шунтируется низким сопротивлением щели. Поэтому в химических синапсах существует особый механизм, способный изменить мембранный потенциал постсинаптической мембраны и таким образом передать информацию от клетки к клетке. Таким механизмом является выделение пресинаптическим окончанием аксона особых химических веществ – нейротрансмиттеров (или медиаторов), которые, воздействуя на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, способны изменять состояние ионных каналов постсинаптической мембраны.

В настоящее время выявлено более 15 нейротрансмиттеров (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, глицин, гамма-аминомаслянная кислота и др.). Существует правило Дейла – каждый нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор, поэтому нейроны или синапсы иногда обозначают по типу медиатора (холинергические, адренергические, серотонинергические и др.). Однако как из каждого правила существуют исключения, так и в данном случае правило Дейла не абсолютно. Экспериментально обнаружена возможность выделения одним и тем же пресинаптическим окончанием множества других нейротрансмиттеров.

Постсинаптическая мембрана (а именно субсинаптическая) имеет специализированные рецепторы и хемочувствительные ионные каналы.

Разберем механизм синаптической передачи.

В пресинаптических окончаниях аксона депонируется определенное количество нейротрансмиттеров (медиаторов) в синаптических пузырьках или везикулах, каждая из которых содержит один квант медиатора, состоящий из нескольких тысяч молекул.

Деполяризация пресинаптической мембраны под действием распространяющегося импульса увеличивает проницаемость для Са²⁺. При наличии Са²⁺ везикула, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания, сливается с пресинаптической мембраной. В результате происходит выброс кванта медиатора в синаптическую щель. Таким образом, выход кванта нейротрансмиттера (медиатора) из везикул представляет собой процесс экзоцитоза. После спадения везикулы окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания. В дальнейшем в результате эндоцитоза небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя везикулы, которые снова способны включать нейротрансмиттер (медиатор) и вступать в цикл его освобождения.

Участие Са²⁺ определяет ряд важных особенностей работы химических синапсов. Прежде всего, время, необходимое для вхождения Са²⁺ внутрь клетки, определяет синаптическую задержку проведения, составляющую 0,2-0,5 мс. Кроме того, накопление Са²⁺ внутри пресинаптического окончания в результате предшествующего поступления улучшает эффективность работы химического синапса, т.е. вызывает высвобождение большего числа квантов медиатора, что проявляется увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов.

ПЕРЕРЫВ: 10 мин

Итак, вернемся к схеме работы химического синапса. Высвободившийся медиатор диффундирует, используя плазматические мостики в синаптической щели, к постсинаптической мембране, а именно к субсинаптической мембране, содержащей рецепторы. Медиатор соединяется с рецептором, роль которых играют белковые молекулы. Белковые молекулы при «узнавании» специфического для него вещества изменяют конформацию, вследствие чего происходит активация хемочувствительных ионных каналов мембраны.

В возбуждающем синапсе происходит увеличение проницаемости для Nа⁺ или Са²⁺, в результате чего происходит деполяризация мембраны и возникает локальный ответ – ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ВСПС).

В тормозном синапсе происходит увеличение проницаемости для К⁺, в результате чего происходит гиперполяризация мембраны и возникает локальный ответ - ТОРМОЗНОЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ТПСП).

Следует еще раз подчеркнуть, что на субсинаптической мембране возникает лишь локальный ответ. Возникновение потенциала действия (ПД) за счет суммации локальных ответов происходит в специальной низкопороговой области (зона аксонного холмика), откуда ПД распространяется по аксону и на мембрану соседних участков клетки.

Неиспользованный медиатор или его фрагменты всасываются обратно в пресинаптическую часть синапса.

Нейрон имеет множественные синаптические контакты с другими нейронами. Два принципа: дивергенции и конвергенции.

Дивергенция – это способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. В результате афферентная информация поступает одновременно к разным участкам ЦНС, один нейрон может участвовать в нескольких различных реакциях, передавать возбуждение значительному числу других нейронов, обеспечивая широкую иррадиацию возбудительного процесса в центральных нервных образованиях (кашлевой рефлекс).

Конвергенция – это схождение различных импульсных потоков от нескольких нервных клеток к одному нейрону. Интегративная функция. Мотонейрон – общий конечный путь двигательной системы (англ. физиол. Шеррингтон)

Понятие о нервном центре, его свойства.

Если нейрон можно рассматривать как структурную единицу нервной системы, то физиологической системной единицей является нервный центр.

Нервный центр – это динамическая совокупность нейронов, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.

Функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, определяемых наличием синаптических образований и структурой нейронных сетей, образующих эти центры:

1. Низкая лабильность. Обусловлена скоростью развития синаптической передачи импульса в химическом синапсе. 50-100 имп/с.

2. Высокая утомляемость. Утомление – временное снижение работоспособности в результате проведенной работы, которое исчезает после отдыха. Причины: а). истощение и несвоевременный синтез медиатора; б). адаптация постсинаптического рецептора к медиатору; в). инактивация рецепторов в результате длительной деполяризации постсинаптической мембраны.

3. Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Мозг в 22 раза больше потребляет кислорода, чем мышечная ткань. Необратимые изменения наступают в коре через 4-5 мин, в стволовых клетках – через 15-20 мин.

4. Высокая чувствительность к фармакологическим веществам (блокаторы нервно-мышечной передачи, психомиметические средства), ядам.

Токсин Cl. вotulinum – блокада высвобождения возбуждающего медиатора.

Столбнячный токсин – блокада высвобождения тормозного медиатора.

Удаление Са²⁺ или замещение на Мg²⁺ - блокада высвобождения медиатора

Гемихолиний – нарушение синтеза медиатора.

Бунгаротоксин – необратимое связывание с АХ-рецепторами

Яд кураре – конкурентное связывание с АХ-рецепторами.

Стрихнин – конкурентное связывание с глицин-рецепторами.

Бикулин, пикротоксин (судорожные яды), пенициллин – конкурентное связывание с ГАМК-рецепторами.

Фосфоорганические соединения – угнетение холинэстеразы и вследствие этого продолжительная субсинаптическая деполяризация и инактивация рецепторов.

Релаксанты (сукцинилхолин) – аналоги АХ, но не расщепляющиеся АХЭ, продолжительная деполяризация субсинаптической мембраны и инактивация рецепторов.

Алкоголизм, привыкание, наркомания.

5. Пластичность. Основа: изменение структуры и функции синапсов. Поэтому синапсы участвуют в таких функциях ЦНС как научение и память, компенсации функции при нарушении за счет формирования новых нейронных связей; синтеза специфических белков.

Особенности проведения возбуждения по нервному центру определяют закономерности проведения возбуждения по рефлекторной дуге:

1. Одностороннее проведение. Обусловлено особенностями проведения возбуждения по синапсу. Медиаторы выделяются в пресинаптическом окончании, рецепторы находятся в постсинаптической мембране.

2. Замедленное проведение, обусловленное синаптической задержкой в центральной части рефлекторной дуги. Составляет 0.2-0.5 мс и определяет время рефлекса (от начала раздражения до начала ответной реакции).

3. Суммация подпороговых раздражений. Например, чихательный рефлекс. И.М. Сеченов открыл, изучил. Два типа:

1. Суммация последовательная (временная);

П/п раздражение наносится на одну и ту же точку рецептивного поля. ВПСП быстро следуют друг за другом и суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (»15 мс), достигая в конце концов поргового уровня (Екр.). Временная суммация ответа на активность аксона обусловлена тем, что ВПСП продолжается дольше, чем рефрактерный период аксона.

2. Суммация пространственная (одновременная)

П/п раздражения наносятся одновременно на несколько точек рецептивного поля, в результате конвергенции происходит суммация локальных ответов.

4. Трансформация ритма возбуждения.

При ритмическом возбуждении нервный центр перестраивает ритм как понижая, так и повышая частоту следования импульсов. Понижение связано с низкой лабильностью синапса (максимально – 100 имп/с). Повышение обусловлено: - возникновением повторных разрядов на фоне длительной следовой деполяризации; - наличием полисинаптических нервных цепей; - циркуляцией импульсов в замкнутых нейронных цепях.

5. Рефлекторное последействие – продолжение рефлекторной реакции после окончания действия раздражителя. Механизмы те же, что и механизмы повышающей трансформации.

6. Ритмическая активация синапса часто сопровождается значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов. Посттетаническая потенциация – это усиление рефлекторного ответа после тетанических раздражений. Длительность посттетанической потенциации может составлять от нескольких минут до нескольких часов. С функциональной точки зрения посттетаническая потенциация представляет собой процесс облегчения в ЦНС, связанный с приобретением опыта, т.е. процесс научения, памяти.

Механизм:

1). Ритмическая активация мембраны пресинаптического окончания аксона ведет к увеличению амплитуды ПД, что вызовет высвобождение большего количества медиатора в синаптическую щель.

2). Ритмическая активация сопровождается увеличением запаса доступного медиатора, готового к выделению.

3). Ритмическая активация приводит к вхождению и накоплению Са²⁺ в пресинаптическом окончании (мы уже с вами об этом упоминали при рассмотрении работы синапса), что увеличивает высвобождение медиатора в синаптическую щель. Это самый важный фактор для посттетанической потенциации.

Дата добавления: 2014-01-14