Основные понятия и законы экологии

К становлению основных понятий и принципов современной экологии вел долгий путь. Г. С. Розенберг (1992) представил его в виде календаря экологических событий (табл. 14.1).

Таблица 14. 1. Календарь экологических событий (по Г. С. Розенбергу, с изменениями и дополнениями)

Годы	Автор	Страна	Экологическая информация
VI-IV вв. до н. э.		Древняя Индия	Эпические поэмы "Махабхарата" и "Рамаяна" описан образ жизни и мест обитания примерно 50 видов животных
490-430 гг. до н. э.	Эмпедокл из Акраганта	Древняя Греция	Рассмотрел связь растений со средой
384-285 гг. до н. э.	Аристотель	Древняя Греция	"История животных" - классификация животных, имеющая экологическую окраску
370-285 гг. до н. э.	Теофраст (Феофраст)	Древняя Греция	"Исследования о растениях" описал около 500 видов растений и их сообщества
79-23 гг. до н. э.	Плиний Старший	Древний Рим	"Естественная история" - обобщил данные по зоологии, ботанике, лесному хозяйству
	Линней К.	Швеция	"Экономия природы" - типология местообитаний. Основы систематики
	БюффонЖ.	Франция	"Естественная история" - идеи изменчивости видов под влиянием среды
	Мальтус	Англия	"Опыт о законе народонаселения" - предложил уравнение геометрического (экспоненциального) роста популяции. Первая математическая модель роста популяции
	ЛамаркЖ. Б.	Франция	"Гидрогеология" - заложил основы концепции о биосфере. Предложил термин "биология"
	ЛамаркЖ.Б.	Франция	"Философия зоологии" - представление о сущности взаимодействия в системе "организм - среда"
	Дарвин Ч.	Англия	Кругосветное путешествие на корабле "Бигль" - экологические наблюдения и описания, легшие в основу фундаментального труда "Происхождение видов..."
	Либих Ю.	Германия	Сформулировал "закон минимума" (лимитирующих факторов)
	Гумбольдт А	Германия	"Космос", в пяти томах. Законы географической зональности и вертикальной поясности в распределении растений и животных
	Дарвин Ч.	Англия	"Происхождение видов..." приводится большой материал по влиянию абиотических и биотических факторов среды на изменчивость организмов
	Сеченов И. M	Россия	"...организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него"
	Геккель 3.	Германия	Предложил понятие "экология": "...биология смешивается с экологией, с наукой об экономии, об образе жизни, о внешних жизненных отношениях организмов друг с другом"
	Спенсер Г.	Англия	"Изучение социологии" - заложил основы экологии человека
	Зюсс С.	Австрия	Предложил понятие "биосфера"
	Мебиус К.	Германия	Предложил понятие "биоценоз" сообщество живых организмов
	Варминг Е.	Дания	"Экологическая география растений" впервые использовал термин "экология" по отношению к растениям. Предложил понятие "жизненная форма"
	Хэдсон У.	Англия	Предложил понятие "волны жизни" для описания динамики численности животных
			Решением III Международного ботанического конгресса закреплено разделение экологии на экологию организмов (аутэколо-гию) и экологию сообществ (син-экологию)
	Шимпер А.	Германия	"География растений на физиологической основе" - одна из первых работ по экофизиологии
	Раункиер К.	Дания	Создал учение о жизненных формах растений на основе понятия, введенного Вармингом
	Шелфорд В.	США	Сформулировал закон толерантности
	Морозов Г. Ф.	Россия	"Учение о лесе" - классическая работа по изучению лесных сообществ
	Высоцкий Г.Н.	Россия	Предложил понятие "экотоп" - местообитание
	Пачосский И.К.	Россия	Предложил понятие "фитоценоз" -растительное сообщество
	Гамс Х.	Швейцария, Австрия	Предложил понятия "биоценология" - наука о сообществах живых организмов - и "фитоценология" - наука о растительных сообществах
	Берроуз X.	США	"География как человеческая экология" - сформулировал задачу изучения взаимоотношения человека и территории, на которой он проживает
	Вернадский В.И.	Россия	"Биосфера" определил глобальные функции живого вещества
	Леруа Э.	Франция	Предложил понятие "ноосфера". Его дальнейшее развитие содержится в трудах Тейяр де Шардена и В. И. Вернадского
	Кашкаров Д.Н.	Россия	"Среда и сообщество", "Основы экологии животных" - первые отечественные учебники по экологии
	Тенсли А.	США	Предложил понятие "экосистема"
	Тролль К.	Германия	Обосновал новое научное направление - "экология ландшафта"
	Сукачев В. Н.	Россия	Предложил понятие "биогеоценоз". Заложил основы биогеоценологии
	Линдеман Р.	США	Развил представление о трофических уровнях и "пирамиде энергий" (правило 10 %)
	Вернадский В.И.	Россия	"Несколько слов о ноосфере"
	Сочава В. Б.	Россия	Предложил понятие "геосистема"
	Дж. Форрестер, Д. Мидоуз	Италия	Идеи глобальной экологии в работах "Римского клуба"
	Одум Ю.	США	"Основы экологии" - один из лучших современных учебников по экологии. Русские переводы - 1975 и 1986 гг.
	Коммонер Б.	США	"Замыкающийся круг". Сформулировал четыре закона экологии. Русский перевод - 1974 г.
	Реймерс Н.Ф.	Россия	"Экология": теории, законы, правила, принципы и гипотезы современной "большой экологии"
		Россия	"Основы геоэкологии" - первый вузовский учебник, написанный коллективом преподавателей факультета географии и геоэкологии С.-Петербургского гос. университета

Остановимся на основных понятиях и законах экологии, которым подчиняются все живые организмы; с ними должен считаться человек.

Экологические факторы. Для жизни и процветания каждого организма требуется набор определенных факторов - абиотических и биотических. Абиотическими, т. е. неживыми, компонентами экосистемы являются климатические (свет, тепло, влага) и почвенные (плодородие) факторы. Отношение разных видов к условиям существования неодинаково: одним требуется много влаги, другие живут в сухой пустыне, одним необходимо много света, другие его не выносят, одни любят тепло, другие - низкие температуры и т. п.

Ход жизни организмов не нарушается, если все абиотические факторы действуют в привычных для организма пределах. Однако картина резко меняется, если величина одного из факторов начнет уменьшаться. Жизненность организма будет снижаться пропорционально фактору, величина которого стремится к минимуму.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана Либихом и получила название "закон минимума". Сам Либих формулировал его следующим образом: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени".

Лимитирующим может оказаться не только недостаток, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Следовательно, процветание организма ограничено зонами минимума и максимума экологических факторов. Между ними расположена зона экологического оптимума. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел Шелфорд, сформулировавший закон толерантности: каждый вид характеризуется своей толерантностью - способностью переносить неблагоприятные факторы среды.

Модель толерантности, как правило, имеет вид купола. Его центральная часть отвечает оптимальной напряженности экологического фактора, при которой условия существования организма наилучшие, - это зона оптимума. Края купола отвечают или слишком низкой напряженности экологического фактора, или слишком высокой, при которых условия существования организмов наихудшие — это зоны пессимума.

Рассмотрим, как меняется толерантность некоторых организмов по отношению к температуре (рис. 14.1). У холодолюбивых организмов зона температурного оптимума смещена в сторону низких температур. Диапазон температур, в пределах которого могут существовать некоторые антарктические виды рыб, составляет всего 4 °С (от -2 до 2 °С). У теплолюбивых видов зона оптимума смещена в сторону высоких температур. Коралловые рифы развиваются в морских водах с температурой выше 20 °С.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставку "стено-", что означает узкий. В приведенных примерах мы имеем дело со стенотермными видами. Наряду с этим некоторые организмы имеют очень широкую зону оптимума; например, сосна способна переносить как холод, так и жару. К экологической характеристике таких видов прибавляют приставку "эври-" - широкий. Сосна является эвритермным видом.

Казалось бы, характер воздействия экологических факторов самый простой у растений. Однако как раз на этом примере можно показать, насколько тонко и многообразно связаны организмы с окружающей средой. Оказывается, растения имеют "слух", "зрение", "осязание" и "обоняние". Экспериментально доказано, что растения реагируют на изменения магнитного поля, на музыкальные звуки. Растения "любят" классические произведения, тянутся к источнику мелодичных звуков и под их влиянием быстрее растут и лучше цветут, богаче плодоносят; ритмы жесткого рока их угнетают. Под влиянием мелодичной музыки увеличивается поглощение С02 (повышается интенсивность фотосинтеза), обогащается биохимический состав продуцируемой фитомассы. Например, ростки пшеницы, выращенной под звуки классической музыки, содержали в 20 раз больше витамина А и в 5 раз - витаминов С и Bg, чем в обычных условиях.

Биотическими, т. е. живыми, факторами являются отношения организмов между собой. Все многообразие их может быть представлено в виде матрицы биотических взаимоотношений:

Типы связи	+	-
+	+ +	+ -	+ 0
-	- +	- -	- 0
	0 +	0 -

Обе связи положительные у организмов, взаимно нуждающихся в совместном проживании. Например, цветковые растения и насекомые-опылители. Связь, положительная для одного организма, отрицательна для другого - это наиболее распространенный тип связей питания: растительноядные животные - растения, хищник - жертва. Нейтральная для одного организма связь может быть положительной для другого. Например, стволы и кроны деревьев служат местом обитания для множества птиц, других растений, которые не наносят дереву вреда, но сами получают значительное преимущество, находя в кроне убежище или поднимаясь ближе к свету. Обе связи отрицательные у организмов, находящихся в состоянии конкуренции; особенно сильны конкурентные отношения у особей, относящихся к одному виду (за исключением некоторых животных, у которых внутри популяции существуют не только конкуренция, но и отношения взаимозависимости и взаимопомощи).

Удивительная целесообразность в строении каждого организма, их взаимная приспособленность к совместному существованию есть результат длительной эволюции и естественного отбора в процессе борьбы за существование. Биоэволюция всегда носит адаптивный (приспособительный) характер. Организмы, приспосабливаясь к абиотической и биотической среде, меняются внешне и внутренне, становятся экологически устойчивыми, приобретают четкие экологические границы.

И. Пригожий (1986) приводит следующий поразительный пример взаимной биологической адаптации (коадаптации). Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, проходит путь развития, меняя хозяев от муравья до овцы, где, наконец, приносит потомство. Вероятность того, что овца проглотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность быть проглоченным сильно возрастает. Дело в том, что трематод проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самым самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, замерев на самом кончике листа, как бы поджидает овцу.

Пищевые (трофические) связи. Главными биотическими связями, поддерживающими целостность экосистемы, являются трофические, т. е. питание одних организмов за счет других. В процессе питания в экосистеме осуществляется передача вещества и энергии с одного трофического уровня на другой (рис. 14.2).

Часть вещества и энергии при этом теряются. В среднем каждое последующее звено в цепи питания содержит вещества и энергии в 10 раз меньше, чем предыдущее звено (правило 10 % Линде мана). Таким образом, трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие образуют этажи и вершину пирамиды (рис. 14.3).

У многих животных пищевые связи представляют не простую цепочку, а разветвленную трофическую сеть (рис. 14.4).

В экосистеме биосферы человечество занимает вершину экологической пирамиды, поэтому его численность всегда будет ограничена биологической продуктивностью природных или сельскохозяйственных экосистем. Уничтожая отдельные звенья трофической пирамиды, человек может вызывать весьма неблагоприятные последствия (рис. 14.5). Например, устойчивость определенной луговой экосистемы может поддерживаться продуктивностью травостоя; далее по убывающей располагаются растениеядные кузнечики, насекомоядные лягушки, хищные змеи; вершину пирамиды венчает орел. Если человек убьет орла, это приведет к увеличению численности змей, змеи уничтожат большую часть лягушек, численность кузнечиков увеличится, а биомасса травостоя уменьшится. Потребуется немало времени, чтобы наладились новые трофические связи и экосистема приобрела структуру, отвечающую закону пирамиды.

Рис. 14.5. Устойчивая экосистема лугового сообщества и ее нарушение в результате антропогенного вмешательства, по Р. К. Баландину

Популяции. Изучение отношений отдельных организмов с окружающей средой отвечает первой ступени экологических исследований. Вторая ступень - изучение популяций. Популяция - это группа особей одного вида, занимающая определенное пространство. Она обладает многими признаками, которые характеризуют группу как целое, а не отдельные особи. Основные из них - плотность, воспроизводство, динамика численности, характер распределения в пределах территории.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади (обычно так подсчитывается плотность популяций крупных видов) или объема (так подсчитывается плотность популяций мелких видов в объемах почвы или воды). Роль любого вида в экосистеме зависит от плотности его популяции. Воспроизводство популяции за счет рождаемости новых особей определяется биологией вида. Низкая плодовитость характерна для видов, которые проявляют заботу о потомстве. Рождаемость зависит также от числа генераций в году или даже за более короткий срок (микроорганизмы делятся примерно раз в минуту). Большое влияние на плодовитость животных оказывают погодные условия, обеспеченность кормом и т. п.

Жизненность популяции зависит от соотношения смертности и рождаемости. Смертность популяции - это число особей, погибших за определенный период. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. В старших возрастных группах смертность резко увеличивается. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах (рис. 14.6).

Факторы смертности очень разнообразны. В засушливый год гибнут не только растения, но и многие организмы, связанные с ними трофическими связями. К мощным биотическим факторам, вызывающим повышенную смертность, относятся разного рода инфекционные заболевания как растений, так и животных; массовое развитие вредителей, паразитов и т. п. Человек, прямо или косвенно уничтожая естественные угодья, загрязняя окружающую среду, способствует гибели многих растений и животных.

Возрастной состав популяции имеет очень большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильная возрастная структура. В быстро растущих популяциях доминируют молодые особи. Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее может быть возрастной состав популяций.

Распределение особей, составляющих популяцию в пространстве, может быть равномерным, случайным и кучным (рис. 14.7) Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на ее жизненности.

"Волны жизни". Колебания численности во времени часто носят циклический характер. Быстрый подъем численности начинается обычно под действием благоприятных климатических условий, обеспечивающих пышное развитие растительности, хороший урожай плодов и семян. Обилие корма, хорошие погодные условия способствуют быстрому размножению травоядных животных, например грызунов; грызуны служат пищей хищников - лисиц и волков, число которых тоже увеличивается, но с некоторым запозданием. В дальнейшем в процесс увеличения численности включаются регулирующие факторы, имеющие характер обратной связи. Растительный корм быстро съедается, и травоядные начинают гибнуть от голода. Тем самым подрывается пищевая база хищников, численность которых также должна естественным образом снизиться (рис. 14.8).

Существует сложная зависимость биологических циклов от солнечной активности. Последняя влияет не только на вспышки размножения, но и на пандемии болезней и эмоциональные взрывы, влияющие на политическую жизнь целых народов. Обоснованию этих связей были посвящены труды выдающегося русского ученого А. Л. Чижевского (1897-1964). За свои взгляды, противоречащие марксистско-ленинской теории социальных потрясений, Чижевский подвергался жестоким гонениям.

Чижевский оставил поэтическое наследие, особенно интересное тем, что оно является продолжением научного поиска. В нем воплощены научные идеи о мощном влиянии космоса не только на природные явления на нашей планете, но и на события и поступки людей.

Биоценоз, экосистема, биогеоценоз. Каждый вид, представленный популяцией, является членом определенного сообщества организмов - биоценоза. Состав биоценоза зависит от того, какие организмы встречаются в данной местности и каким из них подходят местные условия существования. Каждый биоценоз занимает определенную территорию, имеет определенный видовой состав, пространственную структуру. Ему свойственна определенная организация пищевых связей. Всякий естественный биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы или биогеоценоза.

Американский ботаник А. Тенсли впервые предложил понятие экосистема, которое широко вошло в обиход. С течением времени было дано множество определений этому термину. Однако все они сходятся в одном: экосистема есть такой комплекс, в котором между биотическими и абиотическими компонентами происходит обмен веществом, энергией, информацией. С антропоцентрических позиций экосистема рассматривается как среда обитания человека.

В. Н. Сукачев ввел в обиход близкий по смыслу термин биогеоценоз - это участок территории, однородный по экологическим условиям, занятый одним биоценозом. В модели биогеоценоза Сукачев выделяет два блока: экотоп и биоценоз (рис. 14.9). Схема взаимодействий между организмами и средой в экосистеме или биогеоценозе показана на рис. 14.10.

Несмотря на близость понятий "экосистема" и "биогеоценоз", последний отличается тем, что имеет четкие пространственные размеры. Экосистема - понятие безразмерное. В качестве экосистемы можно рассматривать и грядку в теплице, и луг, и лес, и космический корабль, и биосферу в целом. Биогеоценоз же всегда приурочен к определенному небольшому по площади участку земной поверхности, однородному в экологическом отношении.

Четыре закона экологии. Одним из результатов экологической революции стало расширение границ экологии. Четыре основных закона современной экологии с присущей американцу непринужденностью сформулировал известный эколог Б. Коммонер (1974).

1. Все связано со всем - вред, наносимый одному компоненту экосистемы, может привести к большим неблагоприятным последствиям в функционировании всей экосистемы.

2. Все должно куда то деваться. Ландшафты Земли, географическая оболочка в целом - в известном смысле замкнутые системы. Бытовые и производственные отходы, попадая в окружающую среду, не исчезают бесследно. У природных систем остается все меньше сил, чтобы справляться с переработкой веществ, загрязняющих среду обитания людей. Вокруг городов растут свалки мусора, загрязняющие вещества разносятся далеко от мест выброса воздушными и водными потоками.

3. Природа знает лучше. Человек, самонадеянно желая "улучшить" природу, нарушает ход естественных процессов. Последствия разного рода мелиорации делают среду обитания людей еще менее благоприятной.

4. За все надо платить. Человек не может безвозмездно расходовать природные ресурсы, загрязнять окружающую среду, преобразовывать природные ландшафты в культурные и т. п. Все виды взаимодействия человека с природой должны оцениваться экономически.

Будущее человечества зависит от того, какой станет окружающая среда и как будут приспосабливаться к ней люди. Человечество как вид может сохраниться в том случае, если оно сумеет предотвратить отрицательные последствия изменения окружающей среды. Второй путь выживания — это адаптация, приспособление к неблагоприятным условиям. Если не произойдет ни первого, ни второго, согласно биологическим законам человечество обречено на вымирание.