Экология сообществ и экосистем 6 страница

4. Снижение чистой продукции сообщества и соответственное повышение интенсивности дыхания – самые важные явления сукцессии. Происходит это по следующим причинам. Максимальная продуктивность растений наблюдается тогда, когда суммарная поверхность листьев, освещаемая солнечным светом, в 4–5 раз больше поверхности грунта. Увеличение массы листьев не влечет за собой увеличения фотосинтеза, так как повышенная затененность снижает полезную площадь фотосинтезирующей поверхности. Поэтому дыхание затененных листьев отрицательно влияет на чистую продуктивность фотосинтеза. В лесах листовая поверхность, отнесенная к поверхности почвы, примерно в 10 раз больше. Однако леса считаются преуспевающими биогеоценозами, а это позволяет предполагать, что большая масса листьев не только играет роль в процессах созидания первичной продукции, но и выполняет другие важные функции.

Таким образом, продуктивность сообщества на разных стадиях сукцессии различна. На начальных стадиях приход ее (созидание органического энергетического материала) превышает расход (затраты на дыхание). В результате быстро увеличивается биомасса сообщества. По мере приближения сукцессии к климаксному уровню продуктивность, достигнув максимума, начинает уменьшаться. В климаксном биоценозе продуктивность и дыхание (приход и расход) уравновешиваются и увеличения как первого, так и второго процессов не наблюдается: биоценоз достигает более или менее стабильного, гомеостатического, состояния. Это означает, что в климаксном биоценозе все создаваемые пищевые вещества используются, вследствие чего чистая продукция остается невысокой.

В стабильных климаксных биоценозах валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание и чистой продукции сообщества в конце года очень мало или ее совсем не остается. Достижение климакса, стабильности, проявляется в сбалансированности автотрофности и гетеротрофности. В идеальном случае автотрофность становится равной гетеротрофности.

Несколько иначе обстоит дело при так называемых гетеротрофных сукцессиях, протекающих внутри биоценоза (в разлагающихся стволах деревьев, на трупах животных и др.). В срубленном дереве, например, энергетические запасы вначале максимальны, но по мере сукцессии снижаются, поскольку автотрофный режим здесь исключен. В результате из-за отсутствия автотрофного процесса в таких биоценозах не наступает климаксного состояния и сообщество, достигнув какого-то максимума, через сравнительно короткий промежуток времени, после того как будут исчерпаны энергетические запасы, разрушается и исчезает.

Стабильные и нестабильные биоценозы. Важнейшей особенностью любого естественного биоценоза является его способность к саморегулированию, т. е. к удержанию основных параметров во времени и пространстве. Относительная стабильность биоценоза обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии. В развитом биоценозе возникает некоторое равновесие между создаваемой и потребляемой продукцией.

Наиболее стабильны биоценозы, достигшие климаксного состояния. При этом стабильность биоценоза находится в прямой зависимости от его сложности. Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем он стабильнее. В таких биоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные циклы (сети) питания. Биоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций.

В биоценозах в случае резкого увеличения численности популяции какого-либо вида немедленно вступают в действие механизмы, регулирующие ее. Возможностей для такой регуляции в сложных биоценозах значительно больше, чем в простых, поскольку между видами имеется множество пищевых связей, одна форма которых в случае необходимости компенсируется другой. Подтверждений этому в природе очень много. Сложные биоценозы тропических лесов, например, исключительно стабильны, в то время как в Арктике недостаток видов, способных заменить в качестве пищи основной вид, приводит к резкому колебанию численности популяций. Тундровые упрощенные биоценозы в сравнении с тропическими, как правило, менее устойчивы.

В естественных условиях через любую биологическую систему, в том числе и биоценоз, постоянно проходит поток энергии. Согласно второму закону термодинамики, рассеивание энергии связано с принципом стабильности. В силу этого любой естественный биоценоз развивается в направлении устойчивого состояния. Это было показано на примере сукцессии, ведущих к климаксу. И совершенно ясно, что чем больше биомасса того или иного биоценоза, тем больше должны быть затраты на поддержание его стабильности. Однако если общая биомасса распадается на достаточно большое количество видов с разными свойствами, то затраты на поддержание стабильного состояния каждой структурной единицы (популяции, особь) сокращаются. Этим и объясняется тенденция любого естественного биоценоза в процессе сукцессии увеличивать свое видовое разнообразие.

Несколько по-иному проявляется стабильность во вторичных агробиоценозах, существенно отличающихся от естественных, первичных, не только ненормально высоким доминированием небольшого количества видов, но и тем, что численность этих видов поддерживается деятельностью человека, который в форме урожая постоянно и регулярно изымает из них биологическую продукцию, сохраняя тем самым относительную устойчивость агробиоценозов.

Как считает М. С. Гиляров, по структуре агробиоценозы приближаются к тем естественным биоценозам, которые формируются в экстремальных условиях. Отличаются они лишь тем, что их популяции (комплексы популяций) не развиваются до саморегулирующихся систем.

Степень устойчивости агробиоценозов зависит от частоты и характера воздействий человека.

Вместе с тем между первичными и вторичными биоценозами все же нет четких границ и можно проследить все переходы от пастбища, сенокоса, сеяной травосмеси до зерновых и пропашных культур. В этом проявляется и последовательность все усиливающегося антропического влияния.

В целом естественные биоценозы, как правило, более стабильны и обладают большим видовым разнообразием, чем агробиоценозы. Последним свойственна монотонность, тенденция к катастрофическим вспышкам массового размножения вредителей, к снижению урожайности.

Изучение сельскохозяйственных и лесных биоценозов показывает, что обеднение их видового состава приводит к тому, что они сильнее и чаще страдают от вспышек массового размножения вредителей. Это особенно характерно для монокультур.

Дата добавления: 2014-11-06