Пути клеточной эволюции и теория симбиогенеза

Обнаружение прокариот группы архебактерий поставило заново вопрос о путях клеточной эволюции с момента возникновения некоей гипотетической первичной клетки. Традиционная общая схема клеточной эволюции основана на следующих предположениях: из популяции первичных клеток в результате целого ряда событий, приведших к повышению уровня клеточной организации, под давлением естественного отбора возникла популяция предковых прокариотны клеток, из которых в конечном итоге произошли разные грyппы прокариот. Единственная их общая черта – прокариотная организация.

Теория эндосимбиогенеза была выдвинута еще в конце XIX века, современный ее этап связан с работами американского биолога Линн Маргелис. Предполагается, что эукариотная клетка возникла в результате эндосимбиоза. Эндосимбионтами, превратившимися впоследствии в митохондрии и хлоропласты, были, существенно различающиеся между собой, прокариотные клетки. Следствием такого взгляда на общий ход эволюции явилось признание двух основных царств живых организмов – Prokaryotae и Eukaryotae. Прокариоты в этом случае представлены двумя подцарствами: эубактерии и архебактерии.

Новая схема клеточной эволюции исходит из признания существующих трех фундаментально различающихся типов живых организмов: эубактерий, архебактерии и эукариот. Согласно этой схеме от общего гипотетического предка, получившего название «прогенота», эволюционировали три различные ветви прокариот: эубактерии, архебактерии и уркариоты. Уркариоты представлены ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариотной клетки, включившим в себя в качестве эндосимбионтов представителей разных групп эубактерий, превратившихся в митохондрии и хлоропласты (рис. 2).

Итак, в настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот. Особенности прокариот в области морфологической, физиолого-биохимической, генетической организации говорят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, используемых при построении системы высших организмов. Это значительно усложняет задачу, но не делает ее безнадежной. Уже сейчас в мире прокариот для наиболее изученной части этих организмов – эубактерий – можно проследить основные направления эволюционного развития. Одна из многообещающих идей заключается в том, что в основе прогрессивной эволюции эубактерий лежит совершенствование способов получения ими энергии.

Классификация прокариот по определителю Берги (Берджи)

Для установления принадлежности микроба к данному виду используют разные определители. Наиболее признан Определитель Берги, который издается с 1923 года. Последние издания – 9 и 10, содержат наиболее полное представление о системе микроорганизмов и их разделении на группы.

Царство Procaryotae по Определителю 1984 г. разделено на 4 отдела.

Отдел 1. Gracilicutes. Грациликутные или тонкостеночные. Организмы разной морфологии с грамотрицательными клеточными оболочками. Размножение – бинарное деление, почкование или множественное деление. Спор не образуют. Многие подвижные: жгутики или скольжение. Аэробные и анаэробные, или факультативно анаэробные. Отдел включает 3 класса: нефотосинтезирующие кл. Scotobacteria, фотосинтезирующие
кл. Anoxyphotobacteria, кл. Oxyphobacteria.

Отдел включает 9 секций, сюда относят группы спирохет, спирилл и род Bdellovibrio – паразитирующий в клетках других бактерий, палочки и кокки, риккетсии и хламидии.

Отдел 2. Firmicutes. Организмы с грамположительной клеточной стенкой. Толстостеночные кокки, палочки или нитчатые формы.

Размножаются бинарным делением. Некоторые образуют эндоспоры, у других – споры на гифах или в спорангиях. Передвигаются с помощью жгутиков, большинство неподвижно. Аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы. По морфологии предложено деление на два класса: класс Firmibacteria (кокки, палочки, неветвящиеся нити); класс Thallobacteria (ветвящиеся формы).

Отдел 3. Tenericutes. Мягкостеночные. Относятся прокариоты, у которых отсутствует клеточная стенка и не синтезируются предшественники пентидогликана. Клетки окружены ЦПМ, плейоморфны. Размножение – бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Окрашивание по Граму – отрицательно.

Характерно образование мелких, врастающих в огар колоний. Могут быть сапрофитами, паразитами или патогенными формами. Представлены одним классом: Mollicutes. В секцию входят микоплазмы. К молликутам относят эндосимбионтов простейших грибов.

Отдел 4. Mendosicutes (mendosus – ошибочный). Объединены прокариоты, претендующие на более раннее происхождение, чем формы включенные в I и II отделы. Клетки разной формы – кокки, палочки, нити. Многие – плейоморфны. Большинство имеют клеточную стенку, но она не содержит типичного пептидогликана, может быть построена только из белковых макромолекул или гетерополисахаридов, по Граму окрашиваются и Г- и Г+; большинство – строгие анааэробы, многие имеют жгутики. Характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием, способностью жить в экстремальных условиях.

Царство Eubacteria по Определителю Берги 1994 года включает
20 групп микроорганизмов.

Группа 1. Спирохеты.

Группа 2. Грамотрицательные аэробные или микроаэрофильные спиралевидные и извитые бактерии.

Группа 3. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки.

Группа 4. Грамотрицательные факультативно анаэробные палочки.

Группа 5. Диссимилирующие, сульфат и серу редуцирующие бактерии.

Группа 6. Грамотрицательные анаэробные кокки.

Группа 7. Риккетсии и хламидии.

Группа 8. Фототрофные бактерии.

Группа 9. Хемолитотрофные бактерии.

Группа 10. Почкующиеся и стебельковые бактерии.

Группа 11. Фломы с влагалищем или слизистой оболочкой.

Группа 12. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела.

Группа 13. Грамположительные, образующие эндоспоры, палочки и кокки.

Группа 14. Грамположительные, не образующие эндоспоры, палочки и плейоморфные формы.

Группа 15. Грамположительные палочки.

Группа 16. Микобактерии.

Группа 17. Актиномицеты.

Группа 18. Микоплазмы.

Группы 19. Анаэробные нефиламентные и филаментные палочки.

Группа 20. Эндосимбионты.

Царство Archaebacteria.

Группа 1. Метанопродуцирующие бактерии.

Группа 2. Сульфатредуценты.

Группа 3. Halobacteriaceae.

Группа 4. Архебактерии с особой клеточной стенкой.

Группа 5. Экстремальные термофильные, серометаболизирующие бактерии.

Рис. 2. Пути клеточной эволюции. Тонкими стрелками обозначено эволюционирование разных групп прокариот, в том числе давших начало митохондриям (1), хлоропластам (2), эукариотному ядру и цитоплазме (3). Жирными стрелками обозначено эволюционирование разных групп эукариот

Классификация бактерий по Определителю Берги (Берджи)

Дата добавления: 2014-11-06