Отолитовый аппарат

Вестибулярная система

Онтогенез.

Филогенез.

Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб — подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели — полость среднего уха, а также структуры наружного уха. У амфибий и рептилий появляется специализированный рецепторный аппарат в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, появляется хрящевая раковина наружного уха.

Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха — перепончатый лабиринт. Вокруг перепонча-

того лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает хрящевая раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка.

Вестибулярный аппарат расположен в лабиринте височной кости и включает в себя отолитовые органы: саккулюс (круглый мешочек) и утрикулюс (овальный мешочек) (см. рис. 57, 4), а также три полукружных канала (см. рис. 57, 1).

Все элементы образуют замкнутую систему перепончатых трубок — так называемый перепончатый лабиринт. Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен пери-лимфой.

Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы) (рис. 60), или чувствительные пятна мешочков. При прямом положении головы эпителий саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса — горизонтально. Основу сенсорного эпителия составляют механорецепторные волосковые клетки (рис. 60, 5), мембрана которых имеет выросты, обращенные в полость мешочков. Выросты не одинаковы по своему размеру: имеется один длинный волосок — киноцилия, и множество коротких стереоцилий. Волоски окружены желатинозной массой — отолитовой мембраной (рис. 60, 3), содержащей отолиты (рис. 60, 1) (это кристаллы карбоната кальция). При изменении положения головы отолиты под действием силы тяжести смещаются вниз и воздействуют на волоски. Отолитовый аппарат воспринимает изменения положения головы относительно центра тяжести Земли.

Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (ориентированный фронтально), или передний (рис. 57, la), задний (ориентированный сагиттально) (рис. 51, 1б)и латеральный (ориентированный горизонтально) (рис. 57, 1в)каналы.

В начале каждого полукружного канала имеется вздутие — ампула. Механорецепторы ампул образуют скопления — кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует над рецепторами подвижную купулу. Вращательные движения смещают купулу и вместе с ней волоски рецепторных клеток.

Рис. 60. Схема строения макулы отолитового аппарата:

I — отолиты; 2 — волоски; 3 — студенистая отолитовая мембрана; 4 — нервные окончания; 5 — волосковые клетки; 6 — мякотные нервные волокна; 7 — нервные окончания; 8 — опорная клетка

От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), со спинным мозгом, а также с глазодвигательными ядрами ствола для обеспечения автоматического контроля равновесия (ядра III, IV, VI пар черепно-мозговых нервов). Далее информация передается в таламус и заднюю постцентральную извилину коры больших полушарий.

Филогенез. Прототипы вестибулярной системы встречаются даже у простейших животных и служат для определения положения тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории имеются внутриклеточные пузырьки с твердыми включениями. У медуз по краю зонтика сконцентрированы статоцисты, в которых статолиты лежат на волосковых клетках. У ракообразных появляются вертикальные и горизонтальные каналы. У позвоночных животных, начиная с рыб, имеются все три полукружных канала.

Онтогенез. В процессе онтогенеза сначала закладывается перепончатый лабиринт (3-я неделя эмбрионального развития). В конце 6-ой недели появляются полукружные каналы и отолитовые мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт.

Дата добавления: 2014-11-07