Развитие психики животных

В отечественной психологии давно утвердилось мнение о том, что поведение животных по своей сути является инстинктивным поведением. С инстинктами связаны и те формы поведения, которые приобретаются конкретным животным в процессе его жизни.

Инстинктивное поведение - это видовое поведение, одинаково направленное у всех представителей одного и того же вида животных. Как правило, инстинктивное поведение определяется биологической целесообразностью и заключается в обеспечении возможности существования (выживания) конкретного представителя или вида в целом. Но было бы не совсем верно утверждать, что поведение животного является только генетически обусловленным и не изменяется в течение его жизни.

Условия, в которых находится животное, постоянно изменяются, поэтому индивидуальное приспособление, как указывал И.П. Павлов, существует у всех животных. Например, кольчатые черви обычно реагируют на прикосновение к ним палочкой защитными движениями, но если это движение связать с кормлением, то оно вызывает у них поведенческие реакции, связанные с поиском пищи. Доказана также возможность изменения поведения у дафний, моллюсков, пчел и др.

Особенностью поведения животных на ранних этапах развития является то, что оно всегда побуждается и управляется отдельными свойствами предметов, воздействующих на животное. Например, как только насекомое попадает в паутину, паук бежит к нему и опутывает его своей нитью. Что вызывает это поведение паука? В специальных опытах было установлено, что подобное поведение паука обусловлено вибрацией паутины, передающей вибрацию крыльев насекомого. Как только вибрация прекращается, паук перестает двигаться к своей жертве, но стоит возобновить вибрацию, как паук вновь начинает двигаться. То, что именно вибрация паутины обусловливает поведение паука, доказывает следующий опыт: вибрирующий

камертон, поднесенный к паутине, вызывает движение паука, в то же время вибрация крыльев мухи, схваченной пинцетом и поднесенной непосредственно к пауку, заставляет паука обратиться в бегство. Значит, действительно, движение паука к жертве обусловлено вибрацией паутины.

Невольно возникает несколько вопросов. Во-первых, чем объясняется побудительное действие тех или иных свойств предметов и, во-вторых, почему вообще возможно какое-либо поведение животных? Ответ на первый вопрос прост: вибрация паутины устойчиво связана у паука с поглощением и усвоением им пищи - насекомого, попавшего в паутину. Следовательно, подобное поведение животных имеет биологический смысл, поскольку связано с удовлетворением биологических потребностей, в данном случае с поглощением пищи.

Следует отметить, что биологический смысл воздействия предметов, возбуждающих и направляющих поведение животного, не является постоянным, а меняется и развивается в зависимости от конкретных условий жизни животного и особенностей среды. Если, например, проголодавшуюся жабу начать кормить червями, а потом положить перед ней спичку и комочек мха, то она схватит спичку, имеющую, подобно червям, удлиненную форму. Но если предварительно кормить жабу пауками, то она не обратит внимания на спичку и схватит мох. Округлые формы теперь приобрели для нее смысл пищи.

Эта стадия развития, характеризующаяся тем, что поведение животного побуждается отдельными свойствами предмета в силу того, что они связаны с осуществлением основных жизненных функций животных, называется стадией элементарного поведения. Соответственно данный уровень развития психики называется стадией элементарной сенсорной психики.

Теперь необходимо ответить на вопрос, почему возможно данное поведение у животных? Подобное поведение животного возможно благодаря существованию определенных органов, являющихся материальной основой психического. На стадии элементарного поведения в развитии животных наблюдается дифференциация органов чувствительности. Например, если у низших животных клетки, чувствительные к свету, рассеяны по всей поверхности тела и эти животные обладают лишь общей светочувствительностью, то уже у червей (рис 3.2) эти клетки

Рис. 3.2. Дифференциация органов чувств у животных на стадии
элементарного поведения. Объяснения в тексте

стягиваются к головному концу тела (А) и приобретают форму пластинок (В), что позволяет им более точно ориентироваться по отношению к свету. На более высокой ступени развития стоят моллюски. Ввиду выгибания пластинок светочувствительные органы приобретают сферическую форму (С), благодаря чему моллюски в состоянии воспринимать движение окружающих объектов.

У животных, достигших в своем развитии стадии элементарного поведения, более развиты органы движения (что связано с необходимостью преследования добычи) и специальный орган связи и координации процессов поведения - нервная система. Первоначально она представляет собой сеть волокон, идущих в различных направлениях и непосредственно соединяющих чувствительные клетки, заложенные на поверхности тела, с сократительной тканью животного (сетевидная нервная система). Особенностью такой нервной системы является отсутствие процессов торможения, а нервные волокна не дифференцированы на чувствительные и двигательные и обладают двусторонней проводимостью.

В процессе дальнейшего развития нервной системы наблюдается выделение центральных нервных узлов, или ганглиев. Этот уровень развития нервной системы получил название узловой нервной системы. Возникновение узлов в нервной системе связано с образованием сегментов тела животного (рис. 3.3). При этом

Рис. 3.3. Узловая нервная система животных

наблюдается усложнение поведения животного. Во-первых, характерно появление цепного поведения, представляющего собой цепь реакций на отдельные, последовательно действующие раздражители. Описывая данный тип поведения, А.Н. Леонтьев приводит в качестве примера поведение некоторых насекомых, откладывающих яйца в коконы других видов. Вначале насекомое направляется к кокону под влиянием обоняния. Затем при приближении к кокону насекомое действует зрительно. Наконец, само откладывание совершается уже в зависимости от того, подвижна ли личинка в коконе или нет, что обнаруживается при прямом контакте с коконом, т.е. на основе осязания (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Пример цепного поведения животных

Цепное поведение характерно для червей, насекомых и паукообразных, у которых оно достигает высшей ступени развития. Поиск пищи у них происходит, как считает известный русский зоопсихолог В.А. Вагнер, "при посредстве какого-либо одного органа чувств без содействия других органов: осязания, реже обоняния и зрения, но всегда только одного из них". Следует подчеркнуть, что эта линия развития поведения к дальнейшим прогрессивным и качественным изменениям не ведет.

Особенностью другой формы поведения является то, что оно осуществляется под одновременным воздействием все большего количества раздражителей. Такое поведение характерно для хордовых и позвоночных. Например, поведение рыб направляется одновременным воздействием обонятельных, осязательных, зрительных и других раздражителей. При этом информация о воздействующих раздражителях объединяется, что возможно лишь при более развитой нервной системе, чем узловая. Если в узловой нервной системе беспозвоночных отдельные нервные узлы - ганглии связаны лишь тонкими перемычками, то у хордовых и позвоночных нервная система представляет сплошной тяж, или трубку, с утолщением головного конца - простейшим головным мозгом, который позволяет совершать животному более сложные поведенческие акты на основе одновременного действия разных раздражителей. Эта нервная система получила название трубчатой нервной системы (рис. 3.5).

Перемены в поведении животных объясняются развитием нервной системы и головного мозга. Увеличивается объем головного мозга, усложняется его структура. Среди органов чувств начинает преобладать зрение. Одновременно развиваются и органы движения. Главной физиологической основой поведения животных на этой стадии развития являются процессы образования нервных связей в коре полушарий головного мозга - условных рефлексов.

Нервная деятельность коры головного мозга впервые была изучена И.П. Павловым. К числу важнейших законов и принципов, открытых Павловым, прежде

Рис. 3.6. Образование условного рефлекса у животных (по И.П. Павлову). Объяснения в тексте

всего следует отнести принцип замыкания условных (временных) нервных связей (рис. 3.6). Он заключается в следующем. Если при достаточно сильном возбуждении участка коры под влиянием раздражителя, вызывающего врожденную реакцию (безусловный рефлекс) (Б), в другом участке коры создается возбуждение действием раздражителя (В), который сам по себе не вызывает определенного безусловного рефлекса (А), т.е. является нейтральным, то это второе возбуждение вступает в связь с первым. В результате при многократном повторении такой связи нейтральный раздражитель (например, звуки или свет) будет самостоятельно вызывать ту же реакцию (например, слюноотделение), которую до этого вызывал безусловный раздражитель (например, пища). Раздражитель, бывший до этого нейтральным, превращается теперь в условный раздражитель, а вызванный им рефлекс становится условным рефлексом (Г). Следовательно, в результате многократного повторения процедуры происходит замыкание новой нервной связи.

Далее, в своих исследованиях Павлов открыл принцип торможения этих связей. При этом Павлов выделял два типа торможения: внешнее и внутреннее. Если во время действия условного раздражителя начнет действовать какой-либо новый, посторонний раздражитель, то условный рефлекс не проявится, - он затормозится. В этом случае мы сталкиваемся с явлением внешнего торможения Примером внутреннего торможения является угасание условного рефлекса. Если условный раздражитель (например, звук или свет) несколько раз подряд не подкрепляется безусловным раздражителем (например, пищей), то этот условный раздражитель перестает вызывать условный рефлекс - наступает его временное торможение.

Следующим принципом, установленным в исследованиях Павлова, был принцип генерализации и концентрации возбуждения в коре полушарий. Он выражается в том, что всякий условный раздражитель дает сначала генерализованное ("разлитое") возбуждение, которое затем при определенных условиях начинает концентрироваться в определенных участках коры. Если, например, условный рефлекс вырабатывается в ответ на какой-либо раздражитель, то первоначально его будут вызывать и многие другие сходные раздражители (например, другие звуки). Но если безусловным раздражителем (пищей) будет подкрепляться только

Имена

Павлов Иван Петрович(1849-1936) - выдающийся русский физиолог, лауреат Нобелевской премии, вошел в историю как создатель учения о высшей нервной деятельности. Нобелевскую премию он получил в 1904 г. за работы по пищеварению и кровообращению. В результате своих исследований Павлов пришел к выводу о существовании сложной взаимосвязи между воздействиями факторов внешней среды на организм и поведением животных. В его учении единицами поведения выступают безусловные, врожденные рефлексы, возникающие в ответ на определенные (безусловные) раздражители из внешней среды, и условные рефлексы, возникающие после связывания вначале безразличного раздражителя с безусловным. Развитие теоретических взглядов и анализ экспериментальных работ позволили Павлову разработать учение о двух сигнальных системах, где первая система является сенсорной, а вторая - речевая, связанная со словом. Он также разработал концепцию анализатора, выдвинул учение о типах нервной системы, создал международную научную школу.

один строго определенный звуковой раздражитель, то рефлексы в ответ на другие звуки затормозятся, - произойдет дифференцировка условного рефлекса

Павлов также открыл закон взаимной индукции процессов возбуждения и торможения. Этот закон заключается в следующем. Если один участок коры находится в состоянии возбуждения, то в других участках коры, функционально с ним связанных, возникает торможение, и наоборот, если условный раздражитель вызывает в определенном участке коры торможение, то в других участках, согласно закону индукции, возникает возбуждение.

Наличие описанных выше механизмов, а также возможность предметного восприятия окружающего мира позволяют формировать у животных определенные поведенческие навыки. Поэтому развитие животных, обладающих подобными механизмами и способностями, находится на стадии навыков и предметного восприятия.

Основной особенностью этой стадии является закрепление сформированных движений, т.е. животное может в соответствующей ситуации многократно совершать движения, которые и составляют основу приобретенного навыка. При этом изменяется форма закрепления сенсорного опыта: у животного впервые появляются представления. Например, если на глазах собаки спрятать хлеб в одном месте, а мясо в другом, затем отвести собаку в такое место, откуда мяса не видно, то собака сначала побежит к тому месту, где спрятано мясо, а потом - к тому месту, где спрятан хлеб. Это говорит о том, что у собаки воспроизводится образ внешней среды, т.е. - представление о ней. Приведенный пример позволяет также говорить о том, что у животных на стадии навыков и предметного восприятия развивается не только двигательная, но и образная память.

Конечно, у животных развита не только память. Например, если в качестве воздействия использовать звук, - при этом один звук связан с таким биологически важным воздействием, как пища, а другой ничем не подкреплен, - то животное

Из истории психологии
Классический эксперимент И.П. Павлова
Изучая пищеварение, Павлов заметил, что при одном только виде тарелки с едой у собаки начинает выделяться слюна. То, что у любой собаки выделяется слюна, когда ей в рот кладут пищу, ни у кого не вызывало вопросов. Это было вполне естественно, но собака, за которой наблюдал Павлов, научилась ассоциировать вид тарелки с пищей. Столкнувшись со случаем ассоциативного научения, Павлов решил выяснить, можно ли научить собаку ассоциировать пищу с другими раздражителями, например со светом или звуком.	В своем ставшем классическим эксперименте Павлов вживил в слюнную железу собаки фистулу, чтобы измерять количество выделенной слюны. Затем перед собакой ставили миску, в которую автоматически подавалась еда. Экспериментатор сначала включал свет в окошке перед собакой, а затем, через несколько секунд, в миску подавалось немного пищи, а свет выключался. Собака была голодна, поэтому отмечалось обильное слюноотделение. Выделение слюны у голодной собаки при виде пищи является безусловным (врожденным) рефлексом. Здесь нет никакого научения, поэтому еда является безусловным стимулом, а свет - вообще нейтральным раздражителем. На него собака первоначально никак не реагировала. Однако эту процедуру повторяли многократно: сначала зажигался свет, затем подавалась пища. В результате было обнаружено, что у собаки начиналось выделение слюны сразу же при зажигании света. Более того, слюна начинала выделяться даже тогда, когда после зажигания света пища вообще не подавалась. Таким образом, нейтральный раздражитель - свет - превратился в условный стимул, а у собаки сформировался условный рефлекс. С годами физиологи разработали множество вариантов павловского эксперимента, стремясь всесторонне изучить механизмы образования и угасания условных рефлексов.

будет реагировать на первый звук и игнорировать второй. Следовательно, животное дифференцирует звуки. Наоборот, если с одним биологически значимым воздействием связать оба звука, то животное будет одинаково реагировать на любой из этих звуков. Следовательно, животное в состоянии сделать определенное обобщение, касающееся биологически важных воздействий. Таким образом, на данной стадии развития у животных возникает способность различения и обобщения воздействий. Однако эти способности не могут быть интерпретированы как признаки мышления, поскольку способность различать и обобщать связана в основном с биологической ролью воздействия.

Следующая, наивысшая стадия развития поведения животных называется стадией интеллектуального поведения, или интеллекта. Но сразу следует оговориться: интеллект животного и интеллект человека - не одно и то же.

Благодаря экспериментам, проведенным сотрудниками Павлова и его последователями, сегодня мы имеем четкое представления об уровне развития животных на этой стадии и об особенностях развития их интеллекта. В этих экспериментах банан или апельсин подвешивается в недоступном для обезьяны (шимпанзе)

месте. Для того чтобы достать пищу, ей необходимо воспользоваться какими-то приспособлениями, например ящиками или палкой. В этих экспериментах были выявлены отличительные особенности животных, находящихся на стадии интеллектуального поведения.

Во-первых, если на более низкой ступени развития операции формировались постепенно, методом многочисленных проб и ошибок, то стадия интеллектуального поведения характеризуется сначала периодом полного неуспеха - множество попыток, из которых ни одна не является успешной, а затем, как бы внезапно, к животному приходит решение поставленной задачи.

Во-вторых, если повторить опыт, найденная операция, несмотря на то что она была выполнена только один раз, будет воспроизведена относительно легко, т.е. обезьяна решает поставленную задачу сразу.

В-третьих, обезьяна легко применяет найденное решение задачи в других условиях, сходных с теми, в которых решение возникло впервые. Например, если после того как обезьяна научилась доставать плод с помощью палки, ее лишить этой палки, то для решения задачи она будет искать сходный предмет.

В-четвертых, животные на стадии интеллектуального поведения способны к объединению в одном акте двух последовательных самостоятельных операций, из которых первая подготавливает осуществление второй. Например, обезьяна находится в клетке, к потолку которой подвешен банан. Рядом с клеткой лежат две палки: короткая и длинная. Длинная палка лежит на недоступном для обезьяны расстоянии, ее можно достать с помощью короткой палки, которая находится совсем рядом. Поскольку с помощью короткой палки обезьяна не может достать банан, но может достать длинную, то она сначала должна достать с помощью короткой палки длинную и только потом с помощью длинной палки достать банан.

Таким образом, при переходе к третьей ступени развития животных наблюдается усложнение их поведения. В актах поведения присутствует фаза подготовки к выполнению основного действия. Именно наличие фазы подготовки и составляет характерную черту интеллектуального поведения. Об интеллекте можно говорить тогда, когда возникает необходимость подготовки к осуществлению той или иной операции. При этом новые условия выполнения определенной операции вызывают у животного не любые "пробные" действия, а попытку применения выработанных ранее операций или навыков.

Необходимо также отметить, что поскольку обезьяна уже в состоянии связать два таких предмета, как палка и плод, то соответственно для уровня интеллектуального поведения характерно наличие некоторой способности обобщать отношения и связи вещей. Анатомо-физиологической основой возникновения и развития интеллекта у животных является достаточно высокий уровень развития коры головного мозга, и в-первую очередь - лобных долей. Экспериментально доказано, что именно так называемые префронтальные поля определяют возможность выполнения двухфазных задач. Если их удалить, то животное теряет свои способности к выполнению сложных задач.

Таким образом, мы рассмотрели основные стадии развития поведения у различных животных. Эти стадии описаны А.Н. Леонтьевым. Позднее на основе новейших зоопсихологических данных К. Э. Фабри развил взгляды Леонтьева и разработал концепцию развития психики Леонтьева-Фабри. В данной концепции

выделяются две стадии. Первая - стадия элементарной сенсорной психики - имеет два уровня: низший и высший. Вторая - стадия перцептивной психики - имеет три уровня: низший, высший и наивысший. В основе выделения этих двух стадий развития психики лежат основные характеристики способов получения информации об окружающем мире. Для первой стадии характерен сенсорный способ, или уровень ощущений. Для второй - перцептивный способ, или уровень восприятия (см. табл. 3.1).

Следует отметить, что помимо данного подхода к изучению развития психики животных существуют и другие. Например, Пьер Тейяр де Шарден, один из первых исследователей, обнаруживших останки синантропа, подходит к рассмотрению данной проблемы с идеалистической точки зрения. Говоря о существовании в мире идеального начала, которое развивается совместно с материальным, он пишет: "Обе энергии - физическая и психическая, находящиеся соответственно на

Стадии и уровни развития психики и поведения животных
(по А.Н. Леонтьеву и К. Э. Фабри)¹

Стадии и уровни психического отражения, его характеристика	Особенности поведения, связанные с данной стадией и уровнем	Виды живых существ, достигших этого уровня развития
I. Стадия элементарной сенсорной психики
А. Низший уровень. Примитивные элементы чувствительности. Развитая раздражимость	А. Четкие реакции на биологически значимые свойства среды через изменение скорости и направления движения. Элементарные формы движений. Слабая пластичность поведения. Несформированная способность реагирования на биологически нейтральные, лишенные жизненного значения свойства среды. Слабая, нецеленаправленная двигательная активность	А. Простейшие. Многие низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде
Б. Высший уровень. Наличие ощущений. Появление важнейшего органа манипулирования - челюстей. Способность к формированию элементарных условных рефлексов	Б. Четкие реакции на биологически нейтральные раздражители. Развитая двигательная активность (ползание, рытье в грунте, плавание с выходом из воды на сушу). Способность избегать условий среды, уходить от них, вести активный поиск положительных раздражителей. Индивидуальный опыт и научение играют небольшую роль. Главное значение в поведении имеют жесткие врожденные программы	Б. Высшие (кольчатые) черви, брюхоногие моллюски (улитки), некоторые другие беспозвоночные

Стадии и уровни психического отражения, его характеристика	Особенности поведения, связанные с данной стадией и уровнем	Виды живых существ, достигших этого уровня развития
II. Стадия перцептивной психики
А. Низкий уровень. Отражение внешней действительности в форме образов предметов. Интеграция, объединение воздействующих свойств в целостный образ вещи. Главный орган манипулирования - челюсти	А. Формирование двигательных навыков. Преобладают ригидные, генетически запрограммированные компоненты. Двигательные способности весьма сложны и разнообразны (ныряние, ползание, ходьба, бег, прыжки, лазанье, полет и др.). Активный поиск положительных раздражителей, избегание отрицательных (вредных), развитое защитное поведение	А. Рыбы и другие низшие позвоночные, а также (отчасти) некоторые высшие беспозвоночные (членистоногие и головоногие моллюски). Насекомые
Б. Высший уровень. Элементарные формы мышления (решение задач). Складывание определенной "картины мира"	Б. Высокоразвитые инстинктивные формы поведения. Способность к научению	Б. Высшие позвоночные (птицы и некоторые млекопитающие)
В. Наивысший уровень. Выделение в практической деятельности особой, ориентировочно-исследовательской, подготовительной фазы. Способность решать одну и ту же задачу разными методами. Перенос однажды найденного принципа решения задачи в новые условия. Создание и использование деятельности примитивных орудий. Способность к познанию окружающей действительности независимо от наличных биологических потребностей. Непосредственное усмотрение и учет причинно-следственных связей между явлениями в практических действиях (инсайт)	В. Выделение специализированных органов манипулирования: лап и рук. Развитие исследовательских форм поведения с широким использованием ранее приобретенных знаний, умений и навыков	В. Обезьяны, некоторые другие высшие позвоночные (собаки, дельфины)

внешней и внутренней сторонах мира... постоянно соединены и некоторым образом переходят друг в друга". В результате этого взаимодействия и происходит появление разнообразных форм психики.

Во-первых, способ и уровень адаптации животных к условиям существования определяется степенью развития психики животных. Имеющийся научный материал позволяет выделить несколько стадий развития психики животных. Эти стадии различаются способом и уровнем получения информации об окружающем

мире, который побуждает животного к действию. В одном случае - это уровень отдельных ощущений, в другом - предметное восприятие.

Во-вторых, наивысший уровень развития психики животных, находящихся на стадии предметного восприятия, позволяет говорить о простейшем интеллектуальном поведении животных. Однако особенностью поведения животных в основном является удовлетворение своих основных биологических потребностей.

¹ Из: Немов Р.С. Психология: Учебник для студ. высш. пед. учеб, заведений: В 3-х кн. Кн. 1: Общие основы психологии. - 2-е изд. - М.: Владос, 1998.

Глава 4. Происхождение и развитие сознания человека

Понятие о сознании. Сознание как высший уровень психического отражения и высший уровень саморегуляции. Активность и интенциональность - основные характеристики сознания. Рефлексия и мотивационно-ценностный характер сознания "Я-концепция". Взаимосвязь развития мозга и сознания человека. Роль труда в формировании и развитии сознания человека. Концепция А.Н. Леонтьева.

Культурно-историческая концепция развития психики человека. Противоборство "биологического" и "идеального" подходов к решению проблемы происхождения сознания человека. Понятие о высших психических функциях в концепции.Л.С. Выготского. Составные части концепции Л.С. Выготского человек и природа, человек и его собственная психика, генетические аспекты. Интериоризация.

Развитие психики человека. Возрастная классификация А.Н. Леонтьева и Б.Г. Ананьева. Общие характеристики стадий развития психики человека новорожденный, ранний младенческий возраст, поздний младенческий возраст, преддошкольный возраст, дошкольный возраст, младший школьный возраст, подростковый возраст и начало юности, акмеологический период, период геронтогенеза.

Физиологические основы психики человека. Строение нервной системы человека. Строение головного мозга. Понятие анализатора. Строение коры головного мозга. Соотношение психических явлений и работы мозга. Теория условно-рефлекторного научения И.П. Павлова. Модель концептуальной рефлекторной дуги по Е.Н. Соколову. Учение Н.А. Бернштейна об участии психики в регуляции движений. Модель функциональной системы по П.К. Анохину. Основные функциональные блоки мозга, их связь с психическими процессами и роль в управлении поведением в теории А.Р. Лурии. Проблема взаимнооднозначной зависимости психических явлений и определенных структур мозга аргументы за и против локализационизма. Проблема соотношения физиологических и психических процессов.