Отряд Хвостатые земноводные

МНОГООБРАЗИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Современные земноводные представлены тремя отрядами: хвостатые, безногие и бесхвостые. Эти три отряда резко отличны друг от друга как анатомически, так и биологически, что определяется независимым развитием каждого из них, по крайней мере, с триаса.

Современная классификация земноводных такова:

1. Отряд Хвостатые (скрытожаберник, саламандра, тритон, углозуб, лягушкозуб, амбистома, сирен, протей, батрахосепс). Около 300 - 350 видов.

2. Отряд Безногие (червяга). Около 170 видов.

3. Отряд Бесхвостые (жабы, жерлянка, пипа, чесночница, лягушка, квакша). Более 3500 видов.

Отряд Хвостатые, к которым относятся различные тритоны, саламандры и т. д., содержит всего около 350 видов.

К этому отряду относятся: семейство скрытожаберников с такими видами, как гигантская саламандра Японии и Китая, аме­риканский скрытожаберник. Семейство углозубов, которое содержит такие виды, как наши сибирский четырехпалый тритон, семиреченский лягушкозуб, уссурийский когтистый тритон. Семейство амбистом, хорошо известноеявлением неотении, личинки которых называются аксолотлями. Семейство саламандр, характеризующееся хорошо развитыми веками, зубами в обеих челюстях, отсутствием во взрослом состоянии жабр. К этому семейству относятся наши тритоны и саламандры. Семейство безлегочных саламандр и семейство амфиумовых, содержащих полу-личиночные формы с зачаточными конечностями и жаберной щелью. Семейство сирен, для которых характерны наружные жабры у взрослых и только передние конеч­ности. Семейство протеев, представляющее собой неотенических личинок неизвестных са­ламандр.

Все Хвостатые земноводные характеризуются тем, что имеют удлинен­ное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост и снабженное парными конечностями. Такая форма тела является наименее специализированной и наиболее характерной для земноводных вообще. У низших групп зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но имеются короткие верхние ребра, гомологичные одноименным образованиям костных рыб. Большая часть плечевого пояса хрящевая, а коракоиды подвижно налегают один на другой. Ключица отсутствует. Лучевая и локтевая кости, также большая и малая берцовые не сращены, точно так же, как косточки запястья и предплюсны. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление. У чисто водных форм существуют в течение всей жизни органы боковой линии, жаберные дуги; предсердие имеет неполную перегородку. Кровеносная система у низших групп устроена по типу кровеносной системы молодого головастика. У высших групп, ведущих более наземную жизнь, во взрослом состоянии жаберные дуги зачаточные, имеется полная перегородка между предсердиями. Кровеносная система их занимает промежуточное положение между чисто водными и бесхвостыми земноводными. Копулятивных органов у хвостатых нет, но осеменение у боль­шинства видов внутреннее и самки захватывают краями клоаки мешки с семенем (сперматофоры), отложенные самцами. У личинок развиваются и появляются наружу первыми передние конечности. Явление регенерации развито чрезвычайно сильно и, в противоположность бесхвостым, сохраня­ется в течение всей жизни.

У ряда форм наблюдается неотения, т. е. способность к размножению в личиночной стадии. Это явление представляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной.

Представители отряда Хвостатые в большинстве случаев живут в водоемах. Около 200 видов представлены только постоянно водными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, например, обыкновенный тритон, проводят в водоемах большую часть летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок, называе­мых аксолотлями, которых в больших количествах разводят в аквариумах. Таким образом, можно говорить о господстве среди хвостатых амфибий водных форм.

Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлине­но тело животного, хвост также удлиняется, и развивается мощный плавник; конечности, напротив, редуцируются. Так, у обыкновенного и гребенчатого тритонов тело относительно короткое, конечности хорошо развиты, хвост вне периода размножения не имеет плавника. У гигантской саламандры — самого крупного современного земноводного, дости­гающего 1,5 м и постоянно живущего в реках — имеется мощный хвостовой плавник, но конечности относительно слабые. Северо-американская амфиума имеет тело длинное, а конечности очень слабые, снабженные лишь 2-3 пальцами. Живущий также в Северной Америке сирен имеет угревидное тело и только передние конечности. Следует отметить, что виды, живущие в горных ручьях, в связи с быстрым течением отличают­ся, напротив, сильными конечностями, снабженными когтями, как, например, распространенный у нас в Уссурийском крае когтистый тритон. Этот вид, в связи с хорошими условиями аэрации в горных ручьях, полностью утрачивает легкие и дышит только кожей. Жители же подземных водоемов, как, например, протей из подземных рек и озер Балканского полуострова, характеризуются от­сутствием пигментов в покровах и редукцией глаз.

В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие назем­ные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными ко­нечностями. Бег некоторых вполне наземных южно-европейских и центрально-американских саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по деревьям и даже прыгают. У этих назем­ных видов, как у лягушек, длинный выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, такие, как батрахосепс, которые имеют змеевидное тело с очень слабыми конечностями.

Для всех хвостатых земноводных характерен ряд особенностей биоло­гии размножения: внутреннее оплодотворение, откладка малого количества икры, забота о потомстве: от простого случая завертывания яйца в листок у обыкновенного тритона до охраны яйцевых кладок у семиреченского тритона и живорождения, свойственного всем полностью наземным видам (некоторые саламандры). Эти особенности раз­множения — одна из наиболее типичных черт отряда.

Хвостатые земноводные ограничены в своем распространении почти ис­ключительно северным полушарием. Древность хвостатых доказывается и их географическим распространением. Во-первых, среди них имеются много­численные случаи разорванного распространения, например, один вид протея живет в Западной Европе, а другой — в Северной Америке; гигантская саламандра ограничена в своем распространении Японией и Китаем, а близкий к ней скрытожа6eрник населяет Северную Америку. Во-вторых, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкое распространение, например: европейский протей встречается исключительно в подземных водоемах западной Югославии, семиреченский тритон — только в Джунгарском Алатау, уссурийский когтистый тритон — только в Уссурийском крае, на Корейском полуострове и в Северо-Восточном Китае, кавказская саламандра — только в Западном Закавказье. Особенно много узко распространенных форм в Юго-Западном Китае.

Таким образом, хвостатые земноводные обитают в северных и умеренных широтах, где сравнительно мало представителей прогрессивной группы бесхвостых земноводных.

Дата добавления: 2014-10-17