Четвертый цикл: взрослость

Первый цикл: утробный.

1. зигота (оплодотворенное яйцо)

2. эмбрион (ранняя стадия биологического развития)

3. плод (поздняя стадия биологического развития)

4. момент рождения (смена жизни во внутренней среде

материнского организма на внешнюю среду)

Второй цикл: детство.

1. младенчество (от рождения до 18 месяцев)

2. дошкольное детство (от 18 мес. до 5 лет)

3. раннее школьное детство (от 5 лет до 11–13 лет)

Третий цикл: юность.

1. ранняя юность (стадия полового созревания) от 11 – 13

до 15 лет

2. поздняя юность (15 – 21 год)

1. ранняя взрослость (21 – 25 лет)

2. средняя взрослость (25 – 40 лет)

3. поздняя возрослость (40 – 55 лет)

4. предпенсионный возраст (55 – 65 лет)

Пятый цикл: старение.

1. «удаление от дел», «отставки» (65 – 70 лет)

2. старость (70 и более лет)

3. дряхлость, болезненная старость и смерть (не позднее110 лет)

В этой классификации, равно как и в отечественной, стадии биологического развития перемежаются стадиями социального развития, школьное детство – половым созреванием, а «удаление от дел» – старостью и смертью.

По большому счету, чисто биологическая классификация бытия многоклеточного живого существа может включать в себя только пять стадий: зарождение, созревание, зрелость, инволюцию и смерть.

Составить реальную периодизацию динамики личностного бытия намного сложнее, поскольку сами социальные системы, в условиях которых протекает жизнь индивида, существенно отличаются. Какое может быть дошкольное и школьное детство или предпенсионный возраст в тех культурах, где сами понятия школы и пенсии отсутствуют.

Более адекватные классификации личностного психосоциального бытия предложены лишь в последнее время (E. Erikson, 1950; D. Levinson, 1978), но о них речь пойдет ниже.

Итак, я буду пользоваться термином «онтогенез», который при всех своих недостатках привычен, широко распространен в психологии и психиатрии и поэтому требуются лишь незначительные усилия, чтобы со временем привыкнуть употреблять его в более широком смысле, чем это иногда делается. Для психиатров не составит существенного труда понять, что я буду иметь в виду под онтогенетической персонологией в целом и, под онтогенетической психопатологией в частности.

Поскольку индивидуальное и личностное бытие не обязательно совпадают в векторном, динамическом аспекте, эта асинхрония может в ряде случаев приводить к своеобразному разрыву – кризису аутентичности: фундаментальному феномену, который не только сам по себе часто представляет психопатологическое явление, но и лежит в основе большей части онтогенетической психопатологии.

Говоря об онтогенетической психопатологии, я не буду иметь в виду психопатологию дизонтогенеза (психическую ретардацию, асинхронию психического созревания и т.д.). Под онтогенетической психопатологией будут подразумеваться нарушения психического функционирования в результате кризиса аутентичности, когда возникает разрыв между осознаваемой личностной динамикой и не всегда осознаваемой индивидуальной динамикой. У каждого человека имеется индивидуальная траектория жизни. Эта траектория генетически детерминирована и не поддается какой–либо сознательной трансформации. Если человек учитывает индивидуальные базовые особенности собственной личности в процессе социального, надиндивидуального функционирования, он сохраняет собственную аутентичность, он в истинном смысле этого слова самореализуется и самоактуализируется. Он не вступает в конфликт с собственными потенциями, поскольку исходит из них и полагается на них. Такой человек не создает напряжение, а равномерно расходует собственный потенциал. Такой человек счастлив, поскольку он проживает свою жизнь.

Спиноза писал, что если бы камень, взлетевший в воздух от толчка, обладал сознанием, он думал бы, что летит по собственной воле. Он не сказал, что переживал бы камень (думающий, что он летит по собственной воле) после того, как его взлет прекратился бы, и он начал падать вниз. Страдания личности, ориентированной на социальный взлет, на фоне биологической, индивидуальной инволюции составляют этиологическую причину кризиса аутентичности и всей онтогенетической психопатологии.

Как только надиндивидуальное функционирование перестает учитывать динамические тенденции биологического базиса личности, возникает неизбежный конфликт, сопровождающийся увеличением напряжения в системе, нарастанием тревожности и различными механизмами защиты от конфликта, в ряде случаев имеющих патологическую природу.

Давно известна частота психических нарушений в околопубертатном и околоклимактерическом периодах, которые являются не несомненно онтогенетическими, биологически обусловленными, нормальными этапами человеческого бытия. Упомяну пубертатный криз и возрастные депрессии. Ниже мы будем подробно обсуждать особенности онтогенентического кризиса аутентичности и психопатологическую симптоматику, сопровождающую его протекание.

Пока достаточно упомянуть, что в существующей онтогенетической модели болезней Дильмана – депрессии, как одному из самых широко распространенных психических отклонений, уделяется самое большое внимание, и он трактует ее с чисто онтогенентических позиций, как результат постепенной биологической инволюции организма после 20 – 25 лет, высвечивающий на психологическом уровне депрессивной симптоматикой. Дильман предлагает свою онтогенетическую модель болезней, видя ее значение – прежде всего в том, что она дает возможность объединить механизмы развития и старения в единое целое. Состояние нормы в целом, по его мнению, достигается к периоду завершения развития, то есть в возрасте 20–25 лет (45). К этому моменту человеческий организм достигает биологической зрелости, непосредственно после которой начинается процесс тотальной биологической инволюции. Наша цель показать, что в большинстве случаев параллельно этому процессу, вслед за ним и вместе с ним после 20 – 25 лет начинается процесс нормальной личностной инволюции.

Как уже говорилось, под онтогенезом мы будем понимать не только процесс достижения индивидом биологической зрелости, но весь цикл индивидуального бытия, включая инволюцию и смерть.

О разработанности теории онтогенеза существуют различные точки зрения. Одни ученые считают, что «в биологии отсутствует научно разработанная теория индивидуального развития (биологическая теория онтогенеза)» (104). Другие, напротив, указывают, что к настоящему моменту предложено уже более 150 теорий онтогенеза (в смысле развития) (53). Плюс к ним известно порядка 500 различных теорий, объясняющих феномен геронтогенеза (механизмы увядания, инволюции, старения). Подробное рассмотрение всех этих теорий можно найти в работах по физиологии развития, биологии старения, геронтологии, мы же ограничимся кратким обзором основных принципов и подходов. Их разумеется не 150 и не 500, а значительно меньше.

Все существующие теории онтогенеза можно разделить на две большие группы: 1) теории, объясняющие механизмы созревания; 2) теории, объясняющие механизмы старения.

Теории созревания (роста) в свою очередь также делятся на две группы:

а) Теории, предполагающие, что половые клетки обладают потенциальным запасом энергии, которая накапливается в результате ово– и сперматогенеза и при соединении гамет начинает высвобождаться, обеспечивая необходимое количество свободной энергии для морфогенеза и создания различных функциональных систем.

Эти так называемые энтропийные теории индивидуального развития предполагают, что организм приходит к самому ответственному периоду индивидуального развития (генетически информативному или детородному) уже достаточно состарившимся, исчерпав в значительной мере свой генетически предопределенный энергетический фонд. При этом индивидуальное развитие отождествляется с процессом, аналогичным скатыванию шарика по желобку вниз (под гору), или процессом постепенного раскручивания пружины в часах, заводимых во время оплодотворения.

b) Теории, которые предполагают, что половые клетки при соединении не обладают достаточным количеством энергии для роста организма, но имеют некий специфический для всего живого механизм, позволяющий ассимилировать необходимую энергию, создавая беспрецедентный с термодинамической точки зрения процесс негэнтропии или отрицательной энтропии.

Согласно негэнтропийным теориям организм приходит к периоду половой зрелости наиболее структурно упорядоченным, с максимально возможной для него степенью неравновесности, без чего невозможна была бы полноценная реализация видовой миссии. При этом индивидуальное развитие отождествляется с процессом, идущим в гору, или процессом постепенного закручивания пружины, при котором энергетические резервы развивающегося организма не растрачиваются, а приобретаются (14, 15). И только после этого происходит смена негэнтропийных тенденций развития на энтропийные, что и лежит в основе геронтогенеза. При этом диапазон потенциальной лабильности различных систем органов и организма в целом (или потенциальная величина свободной энергии в термодинамическом выражении) начинает постепенно суживаться. В результате ограничиваются и снижаются возможности осуществления адаптивных реакций.

К негэнтропийным теориям примыкают «теории паруса» или информационные модели онтогенеза, которые предполагают, что человеческий зародыш представляет собой высоконасыщенную компактную информационную матрицу, напоминающую туго свернутый парус или парашют с минимальным запасом эндогенной энергии, и процесс онтогенеза – есть процесс разворачивания информационной матрицы в потоке экзогенной энергии. При этом развитие человеческого организма представляется чем–то вроде надувания ветром скомканного бумажного пакета.

К подобным моделям относится известная модель Тьюринга, которая пытается математически описать эмбриологический морфогенез с помощью концепции самоорганизации в пространственно распределенных биологических системах.

Проблема самоорганизации морфогенетических структур концептуально близка к проблеме самосборки белков. В обеих системах наблюдается переход от гомогенного состояния к структурированному, в обоих случаях этот переход энергозависим. При наличии потока энергии через систему самособирающихся белков, мембран или тканей наблюдаются явления самоорганизации.

Таким образом, в отношении энергообеспечения развития организма существует два принципиально различных подхода, один из которых постулирует автономное эндогенное энергетическое обеспечение процессов морфогенеза, другой же постулирует необходимость внешнего энергетического потока, для разворачивания генетических матриц. Но любая из этих теорий предполагает конечность процессов разворачивания, вне зависимости от их обусловленности экзогенными или эндогенными факторами.

Теории старения (геронтогенеза) так же как и теории созревания (роста) можно разделить на несколько групп:

а) Теории изнашивания полагают, что энергия в живой системе имеется в избытке, тем более, что она может постоянно пополняться за счет продуктов питания, а прекращение жизнедеятельности происходит исключительно потому, что структурные компоненты, особенно те из них, которые не обновляются, приходят в негодность.

Теории изнашивания, рассматривают организм в целом и его составные части как механизм, «а все механизмы ухудшаются и портятся вследствие самой деятельности их» писал Е.Maupas еще в 1888 году (189). Этот ученый одним из первых предложил теорию изнашивания для объяснения геронтогенеза.

Одной из разновидностей теории изнашивания можно считать теорию Selye (1956) о старении как следствии накапливающихся патологических изменений в клетках и тканях в результате пережитых стресс–реакций. В его экспериментах в результате стрессового напряжения у животных наступали явления резкого истощения, близко напоминающие старческое истощение организма.

Теории изнашивания не только в принципе объясняют старение организма ухудшением функционирования тех или иных систем, но и практически пытаются выявить конкретные структуры, которые «ломаются» в первую очередь. Одной из таких классических теорий считается теория Lumiere (1921, 1931), модифицированная Ruzicka (1922, 1924, 1929). Lumiere считал, что старение коллоидов (гистерезис) – совершенно неотвратимое физико–химическое явление, роковым образом ведущее к смерти коллоида путем соединения зерен и их осаждения. Эту теорию разделял и известный отечественный физиолог А.А.Богомолец (1938, 1940).

Harman (1955), Sinex (1965) и особенно Fels (1966) считали, что с возрастом в молекулах коллагена нарастают межмолекулярные водородные и другие более «рыхлые», связи, что приводит к уменьшению свободной энергии молекул и приближению всей коллоидной системы к наиболее вероятному термодинамическому состоянию. Свои основные выводы Fels (1966) формулирует следующим образом: «Молекулярное старение в биологических сетях характеризуется отбуханием определяемым ретроактивными силами. Необходимость достигнуть минимальной свободной энергии реализуется в сети снижением ретроактивной силы благодаря уменьшению количества и длины эффективных цепей в аморфной области молекулы".

Нарастание с возрастом межмолекулярных связей и инактивацию в связи с этим белков (и нуклеиновых кислот) протоплазмы много ранее выдвинули как одну из основных цитобиохимических предпосылок старения А.В.Нагорный (1935, 1936, 1940), И.Н.Буланкин (1939), и В.Н.Никитин (1954, 1962) в теории «затухающего самообновления протоплазмы». В.Н.Никитин писал:"Можно предположить (и для этого накапливаются экспериментальные основания), что в эмбриогенезе продуцируются в значительном количестве те ферментные системы, которые обеспечивают быстрое «расплавление» избыточно сцементированных макромолекулярных комплексов при высокой скорости синтеза новых белковых и нуклеиново–кислотных молекул. Это особенно хорошо выражено при лизисе и преобразовании презумптивных органов в эмбриогенезе... Весьма вероятно, что именно такая «прогрессивная структуризация» закодирована в генофонде организма для ранних фаз жизни, и лишь постепенное сперва собственно возрастное развитие, а затем старческое «искажение» того кода и специфическая смена гуморальных и нервных влияний, присущее поздней молодости и ранней зрелости (в частности, увеличение в этот период продукции тканевых рост сдерживающих веществ, что тоже несомненно, генетически обусловлено), приводят к постепенному превалированию влияний, усиливающих гистерезис и сцепление макромолекул протоплазмы и отсюда – к снижению полноценности их самообновления» (96).

Если рассмотреть выше приведенные теории с термодинамической точки зрения – нетрудно заметить, что все они исходят из принципа изначально максимального количества энергии, которая постепенно уменьшаясь, приводит к ослаблению лизиса и синтеза высокоэнергетических макромолекулярных соединений.

Ряд ученых полагает, что длительное пребывание ДНК в постмитотических клетках организма, не сопровождаемое ее делением, или реституцией, неизбежно должно приводить к физико–химической инактивации ряда участков нитей ДНК, что может вызвать нарушение репродукции РНК и белков в стареющих клетках (Sinex, 1957, 1961).

Curtis и Gebhardt (1958), Failla (1958, 1960), Szillard (1959, 1960), Curtis (1963, 1966) развили представление о старении как результате накопления в хромосомах клеток инактивированных, или неблагоприятно измененных, участков (генов), то есть, потери или извращения ядерного контроля, за биохимическими процессами клеток. Накопление соматических мутаций приводит к общей дегенерации тканей. Harman (1957) при этом отмечал вредное влияние на молекулы протоплазмы свободных радикалов.

Strehler (1959, 1964) видел причину старения в «молекулярных повреждениях», обусловленных действием энергии, которая высвобождается локально в больших концентрациях в процессе биохимических реакций.

Parchon (1959) и Oeriu (1962, 1964) придавали большое значение возрастной инактивации белков и накоплению в них дисульфидных связей при нарастающем деметилировании. Steward и Pollard (1958) придавали значение превращению пролина в оксипролин в белках тканей.

Широкое распространение имеет теория иммунологического старения организма, базирующаяся на идеях И.И.Мечникова. Campbell и Work (1953) предположили, что в генофонде организмов данного вида «репрессированы» возможности синтеза иммунных тел на присущие виду белки. С возрастом происходит ослабление этого «репрессирования» и иммунные тела начинают разрушать клетки собственного организма.

Существует и ряд других теорий аналогичного направления, на которых я не буду останавливаться подробно.

В целом, если исходить из теорий изнашивания, то с целью увеличения продолжительности жизни нужно проявлять максимальную заботу о своем организме при его эксплуатации, и, в принципе, эксплуатировать его как можно меньше и реже.

Известным сторонником этой точки зрения был Селье, который считал, что адаптационные ресурсы организма строго детерминированы и только тратятся и не восстанавливаются. Равным образом когда–то считали, что каждый мужчина рассчитан на определенное количество половых актов и многие мужчины имели специальную записную книжку, в которой скурпулезно отмечали каждую растрату.

b) Теории запыления и засорения, в отличие от вышеприведенных теорий изнашивания полагают, что и энергия есть, и части системы вполне могли бы функционировать, но сама система начинает «засоряться» и остановка происходит в связи с недостаточностью механизмов «очистки» и «смазки». Эти теории можно отнести к одним из самых ранних теорий старения и смерти.

И.И.Мечников еще в 1908 считал, что «причина смерти – самоотравление организма». Исходя из того, что в процессе жизнедеятельности возникают токсические продукты конечного и промежуточного метаболизма (в особенности при гниении продуктов в толстом кишечнике), И.И.Мечников видел в аутоинтоксикации, длящейся в течение всей жизни, основную причину старения и смерти.

Развивая эту теорию, Strehler (1964) даже количественно исследовал все увеличивающееся накопление в старости липофусцина (коричневого пигмента) в симпластах сердца.

Разновидностями теории запыления и засорения являются очень интересные теории «дифференцировки» и «специализации». Эта группа теорий исходит из того, что при специализации и дифференциации тканей происходят перегрузка клеток цитоплазматическими специализированными образованиями и обеднение их первичной, высокожизнеспособной и саморепродуцирующейся протоплазмой. Minot (1908) рассматривал дифференцировку как единственную действительную причину старения. Близкую к этому концепцию развил С.И.Мельников (1917, 1937). Утрату высшими животными способности к регенерации он объяснял специализацией клеток и тканей. Нарастание в организме дифференцированных клеток и его обеднение недифференцированными являются основой теории старения И.И.Шмальгаузена (1926, 1935).

Сторонники этой точки зрения пропагандируют в целях удлинения жизни экологические и санационные процедуры, начиная от жизни на природе, употребления в пищу «Natur–Product» и кончая очистительными клизмами и периодическим голоданием с целью сожжения шлаков и выведения их из организма.

с) Теории растраты или истощения, в отличие от теорий изнашивания и засорения, полагают, что все дело в ограниченности энергетического потенциала и живая система неизбежно прекращает свое функционирование, как только энергия кончается.

Такие теории растраты «жизненной материи и энергии» – «Abnutzungstheorie» или «Wear and tear theory», предполагают, что в гаметах изначально заложен максимальный энергетический потенциал, который при образовании зиготы начинает прогрессирующим образом убывать, приводя организм к постепенной энергетической смерти.

Эта внутренняя энергетическая субстанция называлась по разному: «жизненный фермент» (Butschli, 1882), «субстрат жизни» (И.Р.Тарханов, 1891, 1903, 1908, 1917), «запас жизненной энергии» (Pfluger, 1890; Rubner, 1908), «определенные вещества» (Loeb, 1903), но суть сводилась к тому, что эта субстанция или энергия содержится в зародышевых клетках и в процессе развития организма происходит ее уменьшение. При этом, в отличие от первой теории, утверждалось, что «причиной смерти служит не изнашивание самих клеток, а прогрессивное ограничение способности клеток к созиданию ядерного вещества... Число клеточных поколений, могущих развиваться в течении жизни из зародышевого яйца благодаря первоначальному запасу в нем созидающей энергии и определяет собой долголетие, ту максимальную продолжительность жизни, которую могут достигать разнообразные организмы... Количество этой созидающей энергии представляется для каждого вида нормированным".

В рамках этой теории Rubner (1908) выдвинул свою знаменитую теорию старения, сводящуюся к тому, что каждый организм способен на один килограмм веса своего тела переработать в течении жизни строго определенное количество энергии. При этом, человек отличается от других живых существ только тем, что имеет исключительно высокую жизненную «прочность» протоплазмы, способной «пропустить через себя» в 3–4 раза больше энергии в течении взрослой жизни, чем все исследованные животные.

Существуют концепции об истощении жизненно важных ферментов в постмитотических клетках (т.е. клетках, которые в период постэмбриогенеза совершенно не делятся) – McIlwain (1946, 1949), Theorell и др. (1951), Comfort (1964). Эти авторы предполагают, что определенные ферменты могут синтезироваться только в момент деления клетки.

Значительное количество приверженцев имеет теория недостаточности и истощения деятельности желез внутренней секреции. Эта теория была выдвинута еще Brown–Sequard (1889). Lorand (1904, 1910, 1920, 1932) утверждал, что «старость есть болезненный процесс, вызванный дегенерацией как щитовидной, так и других сосудистых желез кровеносной системы, выполняющих питательную функцию». В особенности он считал «ответственной» за старость недостаточную инкрецию щитовидной железы. С этой точкой зрения соглашался известный отечественный ученый А.А.Шерешевский (1940). На роль снижения инкреции половых желез как ведущую причину старости указывали в своих теориях онтогенеза и «омолаживания» Steinach (1920, 1940) и Voronoff (1925, 1928, 1929, 1933). Падение функциональных способностей гипофиз–адреналовой системы, нарастание к старости стадии истощения в реакциях стресса были выдвинуты, как существенный элемент старения в исследованиях Selye (1950, 1960).

Своеобразную точку зрения на эндокринную обусловленность не только узкопонимаемого старения, но и всего возрастного развития организма (высших животных и человека) в целом, высказал в свое время М.М.Завадовский (1941). Он считал, что возрастное развитие «запрограммировано» в коде последовательно сменяющих друг друга в разные периоды жизни эндокринных ситуаций.

«Если придавать эндокринной ситуации не решающее, но очень важное значение для всего онтогенеза, – писал В.Н.Никтитин, – то концепция М.М.Завадовского может иметь значение для будущей теории возрастного развития. С ее позиции богаче можно понять многие особенности периодов детства и юности (в частности, новый скачок роста и изменение морфологических и функциональных параметров тела на пороге отрочества и др.). Для эмбриогенеза имеет весьма важное значение дифференцирование тканей, вызванное генетически обусловленной сменой индукторов, стимуляторов и ингибиторов роста и биоэнергетики» (96).

Эта группа теорий представляется наиболее обоснованной и одновременно наиболее бесперспективной в смысле увеличения продолжительности человеческой жизни, поскольку «многочисленные исследования энергетического обмена организма неоспоримо свидетельствуют о последовательном понижении его интенсивности в процессе старения» (32).

Единственный шанс опровергнуть теории истощения – это возможность доказать, что организм обладает способностью в течении жизни получать не только энергию питательных веществ и кислорода, но и живительную энергию из космоса, которая и обеспечивает в результате использования питательных веществ создание отрицательной энтропии.

Такие теории имеются, и несмотря на уязвимость, имеют определенное хождение в научных кругах. В них утверждается, что живые системы способны улавливать рассеянную в пространстве энергию, аккумулировать ее, а затем использовать. Функциональная энергетическая система (биологически активные точки – ретикулярная формация – кора головного мозга) постоянно якобы ассимилирует энергию электромагнитных полей.

Указанная система осуществляет электронный микротранспорт внешней энергии и аккумуляцию ее в ретикулярной формации, оказывающей восходящий активирующий эффект на вышележащие отделы нервной системы, в том числе, на кору головного мозга. Таким образом, энергетический баланс организма складывается из химической энергии (питание, дыхание) и энергии электромагнитных полей.

Логика авторов подобных концепций исходит из того, что раз существует электромагнитное поле, следовательно «в процессе эволюции такой фактор должен был детерминировать появление и развитие анализатора (?!), посредством которого энергия электромагнитных полей ассимилировалась бы организмом». Правда, есть одна проблема: биологически активные точки «не имеют каких–либо специальных рецепторных образований». То есть, анализатор есть, а рецепторов как бы нет, но это не беда, считают авторы этой теории, все дело видимо в «определенных электронно–структурных особенностях». В принципе, трудно даже понять, почему речь идет об анализаторе. Анализаторы, как известно, преобразуют, а не утилизируют энергию. Но это не главное. Самое главное – это воткнуть в биологически активные точки иглу, которая «выполняет роль антенны» и смело подзаряжать ретикулярную формацию, а с ней и весь мозг энергией космоса.

Как мы могли убедиться, любая теория онтогенеза (как роста, так и старения) опирается на энергетические факторы и вольно или невольно оперирует понятием «энергия".

В середине 19–го века Герман Гельмгольц открыл закон сохранения энергии. «Все мы – дети Солнца, – говорил он, – ибо живой организм, с позиции физика, – это система, в которой нет ничего, кроме преобразования различных видов энергии». К настоящему моменту практически всем ясно, что «поток энергии является ключевым моментом в существовании биологических структур и их динамике» (148), но лишь сравнительно недавно предприняты попытки создать феноменологические теории онтогенеза, опирающиеся на основные принципы термодинамики.

Общая термодинамика рассматривает три типа систем: изолированные (или адибиотические) системы, полностью автономные и не обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой; замкнутые системы, также не обменивающиеся веществом, но способные к обмену энергией; открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой и веществом и энергией. Все биологические системы являются открытыми, так как обмениваются с окружающей средой и веществом и энергией (193).

Термодинамике живых систем стали уделять особое внимание с середины 20–го века, в связи с работами Пригожина, который считал, что для описания процессов развития, роста и старения организмов можно и нужно использовать критерий эволюции термодинамики линейных необратимых процессов. Известна теорема Пригожина: в стационарном состоянии продукция энтропии внутри термодинамической системы при неизменных внешних параметрах является минимальной и константной. Если система не находится в стационарном состоянии, то она будет изменяться до тех пор, пока скорость продукции энтропии, или, иначе, диссипативная функция системы не примет наименьшего значения.

В живых системах, как считается, можно приравнять диссипативную функцию к интенсивности теплопродукции, а следовательно, интенсивности дыхания и гликолиза, которые в основном и определяют теплопродукцию организма. При этом теорема Пригожина приобретает простой биологический смысл, так как сводится к утверждению, что в процессе возрастных изменений организмов происходит непрерывное снижение интенсивности этих процессов. Согласно термодинамической теории Пригожина–Виам, во время развития, роста и последующих возрастных изменений организмов происходит непрерывный процесс старения системы, выражающийся в уменьшении удельной скорости продукции энтропии в организмах. Многочисленные экспериментальные данные, полученные в последнее время, достаточно хорошо подтверждают это положение (58).

Против теоремы Пригожина–Виам выдвинуто два основных возражения: 1) считается, что эта теория все же недостаточно проверены экспериментально; 2) ограничения, накладываемые на системы термодинамикой линейных необратимых процессов, не выполняются во время развития и роста животных.

У человека после рождения основной обмен и скорость теплопродукции, рассчитанная на единицу веса, заметно возрастает и лишь затем начинает постепенно снижаться. С точки зрения термодинамики необратимых процессов это означает, что после рождения происходит изменение внешних параметров системы, которое должно сопровождаться переходом системы в новое стационарное состояние (теорема Пригожина выполняется только при неизмененных внешних параметрах). Характерно, что для внутриутробного развития млекопитающих получены совершенно иные данные, чем для только что родившихся животных: на протяжении изученных стадий внутриутробного развития коров происходит непрерывное снижение основного обмена зародышей.

Согласно термодинамической теории Пригожина – Виам, можно считать, что процесс развития, роста и старения организмов представляет собой процесс непрерывного уменьшения функции внешней диссипации.

Каждый новый организм начинает свое развитие с высокого уровня удельной скорости продукции энтропии. Следовательно, в жизни организмов должен существовать период, когда происходит процесс конститутивного уклонения от стационарного состояния, сопровождающийся не уменьшением, а увеличением функции внешней диссипации (57).

С точки зрения термодинамики необратимых процессов представляется невероятным, чтобы отдельно существующая система, какой является зародыш, растущий организм или взрослое животное, могла бы сама собой при неизменных внешних параметрах устойчиво уклоняться от стационарного состояния.

Этот процесс, однако, вполне мыслим в период возникновения половых клеток и, в частности, в оогенезе. С точки зрения термодинамической теории развития организмов в оогенезе происходит процесс омоложения системы, а на всех остальных этапах жизни организма – процесс старения. Отличия периодов развития, роста и старения, с этой точки зрения, заключаются в скорости процесса старения.

Процесс зародышевого развития является одним из самых трудных для объяснения с точки зрения термодинамической теории Пригожина – Виам, так как многочисленные иследования дыхания зародышей показали, что в расчете на яйцо происходит значительное увеличение интенсивности дыхания и теплопродукции в этот период. Даже Пригожин вынужден был признать, что на ранних стадиях развития его теория не согласуется с имеющимися экспериментальными данными.

В рамках геронтологических теорий растраты и истощения «жизненной энергии» также проводились некоторые исследования, непосредственно связанные с термодинамикой живых систем.

Напомним, что еще Weismann (1884) считал, что зигота представителей соответсвующего вида способна в результате последовательных делений в течении всего жизненного цикла индивидуального развития произвести определенное число клеток, после чего организм умирает. Согласно данным Р.Гертвига (1914), энергия деления клеток является наибольшей тотчас же после оплодотворения, затем она все более уменьшается, сначала медленно, затем все более и более быстро (23).

Представления Weismann были в дальнейшем переведены Rubner на язык энергетики. Живая система способна осуществить лишь определенное число физиологических отправлений, заключающихся в разрушении пишевых веществ. Согласно данным Rubner, все виды млекопитающих, за исключением человека, характеризуются неким постоянством потребляемой энергии. Представители, по–видимому, всех видов млекопитающих, как полагал Rubner, после завершения роста, на один килограмм веса тела потребляют на протяжении всей жизни приблизительно одинаковое количество энергии, равное в среднем 191600 ккал. Каждый организм характеризуется предопределенным для него генетически фондом. Время, в течение которого генетически предопредленный фонд будет затрачен, находится в обратно пропорциональной зависимости от интенсивности метаболизма, т.е. от линейных размеров организма или «закона поверхности".

Таким образом, продолжительность жизни организма представляет собой функцию интенсивности обмена веществ и энергии. Трата «энергетического фонда» начинается сразу же после первого деления оплодотворенной яйцеклетки, и тем самым каждый физиологический акт приближает живую систему к ее концу.

Указанные представления дали повод сравнивать онтогенез с заведенными часами, запускаемыми в ход посредством механизма оплодотворения. В заведенных часах постепенное раскручивание пружины продолжается до тех пор, пока не исчерпывается потенциальная энергия, сообщенная ей заводом, т.е. приложенной извне работой.

Концепцию о генетически предопределенном энергетическом фонде разделял и один из выдающихся теоретиков биологии Э.С.Бауэр (1931, 1935). Он, в частности, ввел понятие «константа Рубнера» для характеристики указанного энергетического фонда. Так же как и Рубнер, Бауер считал, что исходный потенциал половых клеток у различных видов млекопитающих одинаков. Отношение производимой в течении всей жизни работы организма к свободной энергии половой клетки Бауер и характеризовал понятием «константа Рубнера». Общее количество калорий, которое может быть превращено организмом в течение всей его жизни, зависит исклю чительно от свободной энергии яйцевой клетки и пропорционально последней.

В процессе роста свободная энергия живой системы, т.е. расстояние неравновесного состояния молекул этой системы от их равновесного положения, должна все более и более уменьшаться.

Это уменьшение еще более прогрессирует после того, как завершается рост, т.е. после достижения границы ассимиляции, когда создание структурной энергии и тем самым поддерживание неравновесного состояния за счет энергии поступающих в живую систему пищевых веществ все более и более ограничивается. Старение организма является необходимостью, оно предопределено величиной энергетического фонда (константой Рубнера).

В 1935 году И.А.Аршавский создал специальную лабораторию для физиологических исследований в области термодинамики живых систем. Основной вопрос был сформулирован следующим образом: чем определяется интенсивность энергетики как на уровне целостного организма, так и на уровне его тканей, а также интенсивность физиологических отправлений различных систем органов в разные возрастные периоды? И.А.Аршавский считал, что без факторов энергетики или биологической термодинамики в более широком смысле возрастная физиология как теоретическая дисциплина не может быть создана.

Анализ данных, полученнных в лаборатории, показал, что энергетический аспект является основным в решении проблемы физиологической полноценности и длительности протекания всего онтогенеза в целом.

В отличие от представлений, согласно которым с момента возникновения организма в виде зиготы в процессе онтогенеза в начале имеет место постепенное, а затем все более прогрессирующее истощение неких энергетических потенциалов, данные его исследований позволили прийти к заключениям противоположного характера. В процессе роста и развития, при переходе от одного возрастного периода к последующему энергетические и рабочие возможности организма, с точки зрения И.А.Аршавского, возрастают, достигая максимума к периоду, соответствующему взрослому состоянию.

Важную роль в повышении энергетических возможностей организма он приписывал скелетной мускулатуре, деятельность которой преобразуется благодаря последовательной смене и возникновению новых доминантных состояний, образующихся в развивающейся нервной системе.

С момента закладки мышечной ткани организм на изменение в среде прежде всего отвечает скелетно–мышечными (двигательными) реакциями, от которых в тесной, коррелятативной зависимости преобразуется деятельность прочих систем органов и в особенности уровнь энергетических процессов. Указываемая зависимость в отличие от «энергетического правила поверхности», сформулированного Рубнером, обозначена Аршавским как «энергетическое правило скелетных мышц». Имея в виду термодинамический аспект проблемы онтогенеза, он ставит следующий вопрос: позволяет ли энергетическое правило скелетных мышц понять механизмы увеличения отрицательной энтропии, или, что то же самое, снижения положительной энтропии в качестве фактора, увеличивающего продолжительность жизни организма и отодвигающего время возникновения старения и старости.

"Как известно, открытые системы, какими, в частности, являются живые организмы, обменивающиеся с окружающей средой не только энергией, но и веществом, характеризуются тем, что в состоянии стационарного равновесия скорость образования положительной энтропии у них стремиться к минимально возможному на данном уровне значению. Почему у одних млекопитающих скорость образования положительной энтропии велика, а у других млекопитающих она мала и задержана? Ответ на это вопрос до сего време ни не дан ни физиологией, ни термодинамикой открытых ситем.» – указывает И.А.Аршавский (14, 15). Казалось бы, поступающая в организм свободная энергия пищевых веществ, должна полностью или даже с избытком компенсировать высокие энергетические затраты. Однако это не способствует образованию отрицательной энтропии. Более того, как следует из опытов В.Н.Никитина и его сотрудников, а также данных исследований лаборатории И.А.Аршавского, негэнтропии способствует ограниченное поступление пищевых веществ в живую систему. Природа этого явления в настоящее время не раскрывается и не объясняется термодинамикой открытых систем, – приходит к заключению Аршавский.

Аршавский исключает возможность аналогии онтогенеза с заведенными часами, пущеными в ход процессом оплодотворения. Он считает, что если и прибегать к указанной аналогии, то правильнее говорить, что в процессе онтогенеза до известного периода, с которого начинается старение, вновь и вновь заводятся часы жизни, переводя организм на более высокие энергетические уровни.

Для теории Аршавского крайне трудным является вопрос: когда и на каком этапе онтогенеза начинается затухающее самообновление протоплазмы? «В настоящее время нам еще трудно полностью понять, – признается И.А.Аршавский, – каким образом в связи с интенсивной скелетно–мышечной активностью продолжительность жизни тем не менее не увеличивается"

Расширение исследований в области термодинамики живых систем привело к созданию в последние десятилетия особого научного направления в рамках физиологии – биоэнергетике.

Центральной проблемой биоэнергетики на протяжении последних 30 лет было выяснение механизма, с помощью которого энергия, освобождаемая при окислении субстратов или при поглощении света, может использоваться для катализа энергозависимых процессов, таких как синтез АТФ из АДФ и фосфора, или перенос ионов черз мембрану против градиента их концентрации (186).

Одна из центральных проблем в термодинамике живых систем символически выражается головоломкой – Уроборосом (змея, кусающая себя за хвост, или две змеи, кусающие друг друга за хвост) – как может из простых элементов возникнуть сложная система, если для ее возникновения необходима еще более сложная система?

Каким образом современные организмы строят полимеры и смешанные олигомеры, столь необходимые для жизни? Ответ для этого может быть только один: для преодоления термодинамического барьера они используют энергию, т. е. организмы используют энергию для активации мономеров до такого состояния, при котором становится возможной их спонтанная полимеризация.

Более того, известно, что живые организмы используют для этой цели удивительно гибкую химическую форму энергии, в основе которой лежит относительно редкий химический элемент – фосфор (144). В центре всех превращений энергии в клетке находится АТФ – аденозинтрифосфорная кислота. При ее гидролизе до аденозиндифосфорной кислоты и фосфорной кислоты выделяется энергия, необходимая для совершения всех видов работ в живом организме.

Благодаря превращению энергии окислительно–восстановительных реакций в энергию фосфатных связей происходит энергетическая инициация полимеризации мономеров в современных организмах, но конкретный механизм энергозависимой полимеризации мономеров на примитивной Земле неизвестен.

Возникает ощущение, что самосборка представляет собой некий парадокс, поскольку переход от изолированных субъединиц (начальное состояние) к их агрегату (конечное состояние) сопровождается увеличением упорядоченности системы. Увеличение упорядоченности означает очевидное уменьшение энтропии.

Вполне возможно, что наблюдаемая негэнтропийность и противоречие жизни второму закону термодинамики – лишь иллюзия, и движущей силой процесса сборки, как это ни парадоксально, возможно, является энтропия, – в частности, высказываются предположения, что в основе негэнтропийных процессов в живой системе лежит увеличение энтропии воды.

С другой стороны, может быть жизнь и не представляет собой особого исключения для Вселенной. Ведь и Вселенная не подчиняется только второму закону термодинамики. Если бы это было не так, Вселенная, учитывая ее временную бесконечность, бесконечно давно превратилась бы в гомогенат. А это не так. Одно из базовых свойств Вселенной в любом разрезе – это ее дискретность. Вселенная не гомогенна, следовательно в ней самой существуют силы, стремящиеся к ее структурированию и упорядочиванию. Живое – лишь одно из проявлений этой тенденции.

Постоянную работу против сил уравновешивания с окружающей средой Бауэр назвал «всеобщим законом биологии".

В свое время русский физик И.А.Умов писал, что мы имеем два закона термодинамики, управляющие процессами природы; мы не имеем закона или понятия, которые включали бы процессы жизни в процессы природы. Эволюция живой материи в общих чертах увеличивает количество и повышает качество упорядоченности в природе. Существующие в природе приспособления отбора, восстановления структуры и включающие в себя живое, должны, по–видимому, составить содержание третьего негэнтропийного закона термодинамики (3).

ГЛАВА 2

Дата добавления: 2014-10-31