Мускулатура

У птиц нелетающих или ле­тающих с трудом (куры) муску­латура характеризуется бледным цветом, у остальных отрядов она тёмнокрасная. В сухожилиях му­скулов часто встречаются окосте­невшие участки.

1 ² Рис. 255. Мускулатура головы курицы.

А —п оверхностный слой: /—m. cuta-neus (обрезан); 2—т. temporalis; 3 —го. masseter; 4— т. quadratomaxillaris; 5— т. digastricus; в— т. ту-lohyoideus; 7 —т. geniohyoideus. В —с р е д н и й слой: 1 —т. temporalis; 2—т. pterygoideus inter-nus; 3 —-т. sphenomaxillaris; 4 —т. quadratomaxil-laris; 5 —т. levator palpebrae inferior!*. С —Г л у-бокий слой: /—т. pterygoideus externus; MvPKVJTflTvna rnimnu TTwttp- ²~^m- pterygoideus intern us; 3— m. levator quadrati; 1У1 у О культура ГОЛОВЫ. ЛИЦе- 4—т. rectus oculi; 6, в—т. obliquus oculi superior вая, или мимическая, мускулату- ^et inferior. pa для движения губ, носа и щёк отсутствует. Жевательные мускулы сильные и более диференцирован-ные, чем у млекопитающих, так как имеются отдельные мускулы, управля­ющие квадратной костью; они выдвигают её вперёд и оттягивают обратно,

Кожные мускулы птиц хоро­шо развиты и в большей степени распространены, чем у млекопи­тающих. Большинство их оканчи­вается на перьевых влагалищах показывает разностороннее дейст­вие на перья. Сокращением этих мускулов расправляются при по­лёте маховые и рулевые перья. Другие кожные мускулы напря­гают летательную перепонку кры­ла (mm. patagii s. propatagiales s. mm. plicae alaris (рис. 258— 24; 259— 11, 12). Кожные мускулы встречаются не только на туло­вище и шее, но и в области затыл­ка и лба (рис. 255— 1).

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

причём это движение обусловливает соответственно приподнимание и опу­скание надклювья, передаваясь последнему через цепь из крыловидных и нёбных костей, а также через скуловую дугу (см. «Скелет головы»).

50₄₈

К комплексу жевательных мускулов (рис. 255) принадлежат: m. masseter (А—3), т. pterygoi-deus externus et interims (В, 2; С, 1), т. temporalis (А, 2), т. quadratomaxillaris (A, 4), m.sphenomaxillaris (В, 3), т. leva­tor quadrati (С, «3),т. digastricus (А, 5). Ряд мускулов управляет

Рис. 256. • Мускула­тура курицы.

8г"\ 9 —т. splenius capitis;

\. 10 —га. rectus capitis

^-55 lateralis; 11 —т. biventer

cervicis; 12 —m. tracheo-
mastoideus; 73—m. rectus
capitis ventralis maior;
14— ram. intertransversa-
rii; 16— m. flexor colli brevis; j6—m.
sternotrachealis; 17— m. sternohyoideus;
18 —m. extensor cervicis Iongus; 19 —m.
cervicalis descenders; 20 —m. spina­
lis dorsi et cervicis; 21 —m. longus colli;
-72 26 —m. anconeus longus; 48 —m. latis-

-81

72-

^Г

simus dorsi; 60 —mm. plicae alaris;
61 —m. rhomboideus; 52 —m. suprasca-
pularis; 63 —m. serratus centralis;
64 —m. obliquus abdominis externus;
66 —m. pectoralis maior; 66 —m. sar-
torius; 67 —m. tensor fasciae latae;
68 —m. biceps femoris (caput longum);
59 —m. semitendinosus; 60 —m. obli­
quus abdominis externus; 61 —m. bi­
ceps femoris (caput breve); 62 —m. le­
vator ani; 63 —m. sphincter ani; 64 —m.
pubococcygeus; 65 —m. ischioeoccygeus;
67, 68 —mm. levatores caudae; 69,
70 — m. gastrocnemius
(caput mediale et cap.
laterale); 71 —m. flexor
digiti tertii longus;
72 —m. soleus et peroneus
longus; 78 —m. flexor hal-
lucis longus; 79 —m. fle­
xor digitalis profundus;
81 —m. abductor digiti
quarti; b — трахея;

с—аоб; d—копчиковая железа; е —копчик.

подъязычной костью и тем самым приводит в движение язык, который имеет в своей толще весьма слабо развитые мускулы.

Мускулатура туловища. Дорзальные мускулы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночного столба очень слабые (рис. 257 — 5; 261— 5), так как эти отделы или незначительно, или совершенно неподвиж­ны (см. описание скелета позвоночного столба). Довольно богата мускулату­ра, идущая к хвостовому отделу позвоночника (рис. 261 — 16, 16, 17, 18).

МУСКУЛАТУРА 921

Благодаря её наличию хвостовый отдел приобретает разностороннюю под­вижность.

Брюшные мускулы имеются, как у млекопитающих, но пред­ставляют очень тонкие и слабые пласты. К ним относятся: m. obliquus ab­dominis externus (рис. 256—5/, 60; 2.57— 17), т. obliquus abdominis inter-nus {22), т. transversus abdominis и т. rectus abdominis (21).

Рис. 257. Мускулатура наружной стороны туловища курицы.

1 —m. biventer; 2 —т. extensor colli longus; 3—т. cervicalis descendens; 4 —т. spinalis dorsi; 5 —т. sacrolumbulis; s' —m. longissimus dorsi; 6 —mm. levatores costarum; 7 —m. levator sca­pulae; 8 —m. suprascapularis; 11, 11' —m. coracobrachialis; 12 —m, pectoralis tcrtius; 13 —m. ser-ratus ventralis minor; 14 —mm. intercostales; 15 —m. serratus ventralis maior; 16 —m. plicae alaris posterior; 17, 17 —m. obliquus abdominis externus; 18 —m. pectoralis minor; 19, 20 —мем­браны между отростками грудины; 21 —m. rectus abdominis виден иод сухожилием m. obli­quus abdomi is externus; 22 —m. obliquus abdominis internus виден иод сухожилием m. obi. abd. ext.; 23 —m. glutaeus medins; 24 —m. glutaeus profundus; 25 —m. glutaeus superficialis; 2G —m. piriformis; 27 —m. obturator internus; 28 —m. quadratus femoris; 29, 30 —mm. gemelli;

31 —m. depressor caudae.

Мускулатура грудной клетки включает: mm. inter­costales externi (14), mm. intercostales interni, mm. levatores costarum (6). m- transversus thoracis и mm. scaleni. Своим действием все они оказывают влияние па движение грудной клетки при дыхании. Акт вдыхания выражает­ся главным образом разведением углов между вертебральными п стернальны-ми участками рёбер, сопровождаемым опусканием грудной кости (рис. 278).

Диафрагма имеется, но она представляет сухожильную пластинку, расправленную по вентральней поверхности лёгких. Её весьма слабые мус­кульные зубцы подходят к ней от рёбер.

Шейная мускулатура сильно развита и диференцирована, особенно в участке, ближайшем к голове (рис. 256). Вся эта мускулатура делает возможньш самые разнохарактерные движения шеи и головы около шеи.

Мускулатура крыла состоит из довольно большого числа мускульным единиц (рис. 256, 257, 258 и 259). Среди них особенно выделяются сильные грудные мускулы—mm. pectcrales maior, tertius, minor (рис. 256— 55\ 257—12, 18).

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Рис. 259. Мускулатура крыла курицы с латеральной стороны. 1 —m. latissiraus dorsi; 2 —т. trapezius; 3 —т. rhomboideus; 4 —т. suprascapu-laris; 5 —т. deltojdeus maior; 6 —т. anconeus longus; в' —т. anconeus inter­ims; 7 —т. deltoideus minor; *—m. biceps brachii; 9 —m. deltoideus medius; 10 —ш. pectoralis minor; 77, 12 —m. plicae alaris; 13 —m. anconeus mi­nor; 14 —m. extensor carpi radialis longus; 16 —m. supinator; 16 —m. extensor digitalis brevis; 17 —m. extensor carpi ulnaris; is —m. flexor antebrachii profundus; 7.9—m. extensor carpi radialis brevis; 20 —m. extensor digitalis longus; 21 —m, flexor raeta-carpi brevis; 22 —m. extensor indicis; 23 —сухожилие от m. fiexoris carpi radialis; 25—та. extensor pollicis longus; 26 —m. flexor pollicis; 27 —m. ab­ductor iodicis; 28 —m. adductor indicis; 29 —m. interosseus interims; 30 —m. flexor digiti minimi.

Ряс. 258. Мускулатура крыла курицы с медиальной стороны. 24 —m. plicae alaris; 25 —т. biceps brachii; 26 —т. anconeus longus; 27 —сухожилие от т. coracobrachialis; 20 —га. brachialis; 30 —plica alaris; 31 —га. extensor carpi radialis longus; 32 —m. pronator longus; 33— m. prona­tor brevis; 34 —m. flexor digitalis sublimiS; 35 —in. flexor carpi ulnaris; 36 —m. palmarls longus; 31 —мускулы перьев ;38 — т. flexor digital is profundus; 39— m. extensor digitalis longus; 40 —m. flexor carpi radialis; 41 —перья (обре­заны); 42 —т. extensor pollicis longus; 43 —m. flexor pollicis; 44 —m. abductor indicis; 45 —m. flexor metacarpi brevis; 46 —m. interosseus internuS; 47 —m. flexor digiti minimi.

МУСКУЛАТУРА

Рис. 260. Глубокая мускула­тура наружной поверхности та­зовой конечности курицы. /, 3 —mm. glutaei; 2—m. piriformis; 4 —m. biceps femoris (caput breve); 5—m. gemellus; в —m. semitendinosus; 7—m. crurococcygeus; 8 —m. adductor longus; 9- —m. quadriceps femoris; 10, 11, 12 —m. m. gastrocnemii; 14 —n. Ilexor digiti quarti longus; 15— m. flexor digiti secundi longus; 16 —m. flexor digiti tertii longus; 17 —m. tibia­lis anterior; IS —m. flexor digitalis profundus; 19 —m. peroneus tertius; 20 —сухожилие mm, gastrocnemii; 21 —связки; 22 —m. flexor hallueis longus; 23 —m. soleis et peroneus longus (обрезан).

-

'

Рис 261. Мускулатура тазовой

конечности курипы с медиальной

стороны.

1, 2, 3 —mm. glutaei; 4 — т. iliacus internus; 5 —m. semispinals dorsi; 6 —m. sartorius, 7 —m. tensor fasciae liatae; 8 —m. rectue femoris; 9 —m. gracilis; 10 —m. vastus medialis; 11 —m. adductor magnus; 12 —obturator inter­nus; 13 —m. semimembranosus; 14 —m. semitendinosus; IS —m. crurococcygeus; IS —m. depressor caudae; 17 —m.pubo-coccygeus; 18 —m. ischlococcygeus; 19, 20, 21 —mm. gastrocnemii; 22—m. soleus et peroneus longus;23—m. extensor digitalis longus; 24 —m. tibialis ante­rior; 25 —связки; 26 —m. tibialis pos­terior; 27 —m. flexor digitalis profun­dus; 28 —m. flexor hallueis brevis; 29 —m. flexor digiti secundi brevis; 30 —m. flexor hallueis brevis; 31 —m. flexor digiti seaundi longus; 32 —m. extensor digitalis brevis; 33 —m. fle­xor digiti tertii brevis; 34 —m. flexor digiti tertii longus; 35—-m. flexor digiti quarti longus.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Следует отметить сочетанную функцию локтевого и запястного суста­вов, выражающуюся в том, что при разгибании локтевого сустава разгибает­ся и запястный сустав. То же самое имеет место и в процессе сгибания. Эта

сочетанность действия обусловливается тем, что локтевая и лучевая кости лежат в предплечье свои­ми концами на разных уровнях (локтевая кость несколько выше лучевой), причём концы их имеют с. соседними звеньями от­дельные сочленения. От­сюда понятно, что муску­лы, действующие на локте­вой сустав, обладают срав­нительно большой мощ­ностью; их сокращение отражается и на функции запястного сустава.

Мускулатура тазовых конечностей также вклю­чает довольно значитель­ное количество отдельных единиц, большинство ко­торых соответствует тако­вым млекопитающих (рис. 256, 257, 260, 261, 262).

Рис. 262. Глубокая мускулатура тазовой конечности курицы с медиальной стороны. 1,2, 3 —mm. glutaei; 4 —m. iliacus internus; 5 —m. tensor fasciae latae; в —m. rectus femoris; 7 —m. gracilis; 8 —m. vastus me­dians; a —m. quadratus femoris; 10,11 —mm. gemeili; 12 —m. ad­ductor longus; 13 —m. biceps famoris (caput breve); 14, —m. se-mitendinosus; 15 —m. gastrocnemius; 16 — m. semimem­branosus (обрезан); 17 —m. sartorius (обрезан); 18 —m. tibia­lis anterior; 19 —m. extensor digitalis longus; 20— m. tibialis posterior; 21 —m. flexor digiti tertii brevis; 22 —m. flexor digiti quarti longus; 23 —m. flexor digitalis profundus; t* —сухожилие m. gastrocnemii; 25 —связки.

Особенно массивны мускульные брюшки в зве­не бедра. Отдельного упо­минания заслуживает спе­циальное сухожильное приспособление, оказыва­ющее своё действие на пальцы. Это сухожилие ответвляется от стройного мускула, тянется по сшга-ковой поверхности колен­ной чашки, затем пере­ходит через латеральную сторону скакательного су • става на плантарную по­верхность голени и сли­вается с поверхностным пальцевым сгибателем. На своём пути сухожилие прикрепляется к прокси­мальному концу малобер­цовой кости. Благодаря такому положению сухожилия при сгибании коленного сустава одновре­менно механически сгибаются фаланги пальцев. Это простое приспособ­ление вступает в действие при различных состояниях конечностей птиц. Когда птица садится на сучок и тяжестью тела сгибает коленный сустав, её пальцы, механически сгибаясь, крепко удерживают сучок, так что

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА 925

птица может спать в сидячем положении, не затрачивая мускульной силы. При движении по суше этот механизм помогает действию флексоров пальцев в фазе переноса ноги на новое место. При этом характерно, что сгибание пальцев сопровождается схождением их лучей, а разгибание— расправлением. Это происходит благодаря особому устройству суставных поверхностей дистального конца плюсневых костей.

II. СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

Птицам присущи обычные напластования кожного покрова: а) над­кожица, б) основа кожи и в) подкожный слой.

Надкожица—epidermis—на местах, густо покрытых перьями, очень тонкая, и поверхностный слой её постоянно отделяется—шелушится. На клюве, когтях, мякишах пальцев, че-шуях ног и шпорах петуха роговой слой сильно развит; основа кожи в таких участках содержит ясно выраженный сосочковый слой.

Основа кожи—corium —также срав­нительно тонка, безжелезиста и не от­личается обилием сосудов; только на таких образованиях головы, как гребень и бородки, сосудами формируется бога­тая сеть, напоминающая структуру кавернозного тела.

Подкожный слой—subcutis—тонкий и всюду ясно выражен; он содержит в ряде мест подкожные синовиальные сум­ки и жировую ткань.

Одной из характерных особенностей строения системы кожного покрова птиц служит отсутствие в ней (как у репти­лий) потовых и сальных желез. Только над последними крестцовыми позвонками у большинства птиц находится так назы­ваемая копчиковая железа—glandula uro-pygii (рис. 256— d). Она состоит из двух различной величины долей, причём се-кретирующие отделы выстланы много- ^Рис- ²⁶³- Схема строения опахала слойным эпителием, функционирующим _А__{стебель (rachis)}. ₇__{ветви (rami)} наподобие сальной железы. Выводные г— лучи (radii); з— крючки (hamuli), протоки от секретирующих отделов откры­ваются в небольшую полость, от которой наружу ведут один или два (редко больше) хода. Они открываются рядом с таковыми другой доли на особом воз­вышении кожного покрова. Секрет копчиковой железы содержит жир и служит для смазывания перьев, поэтому у водоплавающих птиц железа развита сильнее (у кур её доли величиной с горошину, а у уток —с лесной орех). Смазывание перьев происходит путём переноса клювом секрета же­лезы.

Перья. Второй, ещё более яркой особенностью покрова птиц служит оперение. Оно имеет огромное значение для птиц не только при полёте, но и способствовало на ранних этапах эволюции, как и волосы млекопитающих, установлению и удержанию постоянства температуры тела.

На развитом пере различают: с т е р ж е н ь—scapus—и опахал о— vexillum (или бородку—barba). В свою очередь, стержень подразделяется

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

на о чи н—calamus—и стебел ь—rachis. Очин представляет начальную, свободную от опахала часть пера, сидящую главным образом в перьевой сумке толщи кожи, а стебель—остальную стержневую часть пера. Опахало построено довольно сложно и состоит из ветвей—rami (рис. 263— 1), отхо­дящих от стебля в две противоположные стороны. От ветвей, в свою очередь, отделяются лучи—radii (2). Лучи снабжены крючками—hamuli (s. radioli) (3). Возникновение пера в начальной стадии весьма схоже с появ­лением у рептилий чешуи, которые впоследствии преобразовались в перья.

Рис. 264. Схема развития пера.

А —начальная стадия: 1 —эпителий пера; 2 —мезенхима (зачаток сосоч­ка); 3 —кожа. В —дальнейшая стадия с образованием перьевой сум­ки: 1 —перьевая сумка; 2—соединительнотканный сосочек (пульпа пера); 3 —эпителий опахала; 4 —кожа. С—поперечный разрез зачатка опахала пушкового пера; 7 —пульпа пера; 8 —-формирующиеся из эпи­телия стебельки. О—то же самое на дальнейшей стадии; 9 —отъединив­шиеся друг от друга стебельки опахала; 10 —соединительнотканная часть пера. Е —готовое молодое пушковое перо; 4— стебельки; 6 —по­лость перьевой сумки; 6 —пульпа очина; 7 —окружающая кожа. F—формообразование опахала контурных, рулевых и маховых перьев; 11 —стебель опахала; 12 —перьевая сумка; 13 —сосочек пера; 14 —ветви и лучи опахала; 15 —очин. G —вырезанный участок развивающегося опахала: 16, 17 —стебель; 18, 19 —ветви, отходящие от стебля 20 —сходящиеся вершины ветвей.

В местах эмбрионального развития перьев вначале наблюдается скоп­ление мезенхимных клеток непосредственно под эпидермисом, который приподнимается с отклонением назад по отношению к оси тела (рис. 264— А,1). С дальнейшим ростом этого зачатка окружающий его участок кожи углуб­ляется, формируя закладку перьевой сумки, или влага­лища (В,1).

Уже в этом простом зачатке, помимо влагалища, намечены лежащий центрально и богатый сосудами соединительнотканный сосочек (пульпа пера) (В, 2) и окружающий его эпителий (3). Последний распределяется в два слоя—поверхностный и глубокий. Первый состоит из плоских клеток и формирует временный чехол для развиваюшегося молодого пера. Глубо­кий цилиндрический слой эпителия, разрастаясь, даёт начало отдельным

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

частям пера. Ранний процесс формообразования завершается появлением эмбрионального пушка. Клетки эпителия под чехлом образуют приблизи­тельно одинаковые продольные выросты внутрь пера к его пульпе (С, 8). Эти выросты, ороговевая, отъединяются от чехла и друг от друга на высту­пающем участке пушкового пера (D, 9) и становятся отдельными элемен­тами (стебельками) опахала. По сбрасывании чехлика они разъединяются окончательно, и пушок готов (Е, 4).

■

Рис. 265. Крыло. 1, 2, 3 —контурные перья; 4— маховые перья; 5— крылышко.

Рис. 266. Распределение покровных перьев А— вид с вентральной стороны; В— вид с дор- зальной стороны. Перьевые (pterylae) и бесперьевые (apteriae) облает» кожного покрова курицы. Pterylae заштрихованы.

Этот пушок в дальнейшем сменяется перьями взрослых, причём послед­ние возникают под пушком на том же самом сосочке и вытесняют первое поколение. Развитие дефинитивного пера протекает с некоторым усложне­нием, которое выражается в том, что разроет эпителия под чехлом внутрь совершается неравномерно и не строго вдоль пера. Один из отпрысков оказывается очень массивным и превра­щается в зачаток стебля— rachis (F,ll; G, 16). Остальные выросты значительно меньше него; они дают ветви—rami (14, 19) —и располагаются по ок­ружности пульпы под углом к стеблю (17) с двух сторон, схо­дясь вершинами (20) друг с дру­гом. От них отделяются отрост­ки—будущие лучи—radii (рис. 263— 2), —а затем и крючки— hamuli (3). По сбрасывании чехла ветви расправляются, формируя опахало. В резуль­тате этой наиболее сложной формы развития на коже появ­ляются контурные, или

покровные, перь я—реппае (рис. 265— 1, 2, 3). Если процесс развития останавливается до формирования крючков, то ветви опахала, сидящие на небольшом стебле, не сцепляются друг с другом и получаются пуховые перь я—plumae. Они меньше по размеру и лежат под покровными перьями, играя роль тёплого одеяния. Покровные перья раз­виваются на определённых участках кожного покрова, называемых pte-rylae, а промежутки между ними остаются без перьев и называются ар-teriae (рис. 266).

На крыльях птиц находятся очень длинные, с широким опахалом, воздухоупорные маховые перь я—remiges (рис. 265— 4), —играющие

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

большую роль при полёте. На хвосте у них имеются также сильно раз­витые рулевые перь я—rectrices.

Видоизменённый кожный покров на лицевом отделе головы превра­щается в роговой клюв (подклювье и надклювье).

На тазовых конечностях в участке пальцев сформированы когти и не­большие подушки на волярной поверхности для опирания о землю. У гусе­образных между пальцами расправлены кожные перепонки, благо­даря которым конечности становятся хорошими вёслами.

От туловища к плечу и предплечью у птиц тянется кожная складка, называемая летательной перепонко й—plica alaris s. pata-gium (рис. 258— 30). Между пластами этой складки заложена эластическая мембрана; после расправления крыла она механически сокращается и при­тягивает звенья крыла к грудной стенке. В той же складке лежат специаль­ные мускулы—mm. plicae alaris s. patagii,—управляющие летательной пере­понкой, напрягая её.

Дата добавления: 2014-11-20