Экологические системы 2 страница

Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экоси­стема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточ­ных стадий или серий. Так, в лесной зоне (рис.5) на исходно безжиз­ненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, на­пример, корковые водоросли, накипные лишайники и некоторые мало­требовательные к плодородию субстрата семенные растения. За ними следует стадия растительности, представленная в основном травами, а затем кустарниками и деревьями-пионерами (чаще всего березой, осиной, ивой). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-лет­нему возрасту). В результате этого под их пологом создаются усло­вия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Рис. 5

Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в лесной зоне

Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соот­ветствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем (по­ликлимакс). Например, в лесной зоне наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматривают также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать толь­ко в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекра­щении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные со­общества. Что касается сосновых лесов, то длительное существова­ние их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) местообитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и суще­ствовать вследствие более значительной требовательности к почвен­ному плодородию. Но с течением времени по мере накопления в по­чве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти «сосновые местообитания», с точки зрения сторонни­ков моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

Причины сукцессий. Сукцессионные смены обычно связыва­ют с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почво­утомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продук­тами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в север­ных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сооб­ществ связано прежде всего с тем, что она использует биологи­ческие свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о само­отравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, напри­мер, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древес­ных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочислен­ные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой мо­лодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосис­тем все чаще выступает человек. К настоящему времени им раз­рушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на запо­ведных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древес­ных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмеча­лось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий.

К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности че­ловека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Напри­мер, в результате отдыха населения (рекреации), химических заг­рязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосис­тем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреаци­онные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершают­ся не климаксными экосистемами, для которых характерно услож­нение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, про­тив; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным рас­падом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, на­пример, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибе­ли дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистема­ми из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начи­наться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извер­жения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

Вторичные н другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нару­шенных или разрушенных экосистем. Например, после вы­рубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, нахо­дившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с проме­жуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не бу­дет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающие­ся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией ка­тоценоза и опустынивания территорий.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцес­сии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где цент­ральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии по­тенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энер­гией и веществом, образующимися или фиксирующимися в орга­низмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протека­ют в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического ве­щества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд за­канчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцес­сия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питаю­щиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки уса­чей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древеси­ны в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бак­терии. В конечном счете органическое вещество в основной мас­се разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществля­ются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной под­стилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в заг­рязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологичес­кой очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для лю­бой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно боль­шой удельный вес занимают динамические процессы циклическо­го (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных со­обществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере раз­вития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в кли­максном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ве­дет к дефициту освещенности, следствием чего является сниже­ние интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сооб­щества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения чис­ленности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сук­цессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов.

Нет также ни теоретических предпосылок,ни фактических дан­ных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной сис­теме, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений.

Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древеси­ны), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выра­щивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на кли­максной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных ста­диях сукцессий высока, как правило, максимальна вследствие бо­лее полного освоения пространства. Однако возможности снятия че­ловеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых зна­чений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.

Стабильность и устойчивость экосистем

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, по­нимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «ус­тойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая сис­тема обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные ста­дии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (па­стьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение является настолько уни­версальным, что формулируется как закон: разнообразие - сино­ним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (не­стабильные), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравнове­шивающие численность различных видов (конкуренция, хищниче­ство, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны перио­дические резкие увеличения численности мелких грызунов - лем­мингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосис­тем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях од­ним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, мохо­вой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве приме­ров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчиво­сти и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем за­висят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она ре­агирует снижением продуктивности и редко - распадом экосисте­мы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата пи­тательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встре­чает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосисте­ма довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Таблица 4

Характеристики устойчивости и стабильности отдельных эко­систем

* по основным звеньям: фитоценозам и почвам

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойства­ми. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы со­сновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой ус­тойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточ­ная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удержи­вать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда унич­тожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).

Классификация природных систем биосферы на ландшафтной основе

Классификация природных систем биосферы базируются на ландшафтном подходе, так как экосистемы - неотъемлемая часть природных географических ландшафтов, образующих географическую оболочку Земли.

Ландшафт – природный географический комплекс, в котором все основные компоненты, находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему. По происхождению выделяют два типа ландшафтов – природный и антропогенный.

Наземные биомы (экосистемы)

В данном случае речь идет об экосистемах климатического климакса, т.е. развитые в них гомеостатические процессы наиболее совершенны в данных климатических условиях. Тундры характеризуются суровыми условиями (вечная мерзлота). Бореальные хвойные леса – тайга – распространены в северной части умеренной климатической. Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) расположены южнее тайги, не имеют сплошного распространения. Степи умеренной зоны – открытые пространства между лесами и пустынями в Евразии, в Северной Америке и Южной Америке, в Австралии и Новой Зеландии. Пустыни травянистые и кустарниковые располагаются в тропических и субтропических регионах в Азии, Африке, Австралии, Северной и южной Америках. Тропические степи и саванны – теплые области в Центральной и Восточной Африке, в Южной Америке и Австралии.

Пресноводные экосистемы

Составляя весьма малую часть от всех экосистем биосферы, пресноводные экосистемы для человека имеют непреходящее значение, вследствие того, что они практически единственный источник для бытовых и промышленных нужд. Пресные воды на поверхности континентов образуют реки, озера, болота, заполняют искусственные пруды и крупные водохранилища. Значит, пресные воды могут находиться в текучем, в относительно неподвижном стоячем и промежуточном состояниях.

Агроценозы

Основное свойство экосистем - способность естественного раз­вития и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одно­го-двух поколений. С этой точки зрения нет основания рассматри­вать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную, промежуточную) сукцессионного ряда. Агроценозы сельскохозяй­ственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. При прекращении такого вмешательства обычно начинается вторичная сукцессия с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу.

Другими словами, такой агроценоз - это совершенно чуждое ес­тественным условиям образование (сообщество), поэтому ему не присуще ни одно из свойств экосистемы

Несколько иные свойства характерны для агроценозов, создава­емых из долгоживущих лесных растений. Эти творения человека можно относить к экосистемам если не на протяжении всей жизни, то на определенных стадиях развития. Здесь наиболее типичны два варианта.

Первый из них относится к созданию леса искусственным путем в условиях, где сукцессии не являются четко выраженны­ми. Например, сосняков на бедных песчаных почвах (см. выше). Здесь вмешательство человека по уходу за выращиваемыми ра­стениями требуется только на начальных этапах жизни, когда сосенки еще настолько малы и слабы, что могут не выдержать кон­куренции с травами. В дальнейшем (уже с 3-5 лет жизни) сосна начинает создавать сообщество и постепенно занимать позиции доминантного вида, формирующего свою среду. В последующем образуется сообщество со всеми критериями экосистемы. Прав­да, некоторые свойства такой экосистемы оказываются не впол­не реализованными по сравнению с естественными сообщества­ми. В частности, это проявляется в недостаточной жизнеспособ­ности (устойчивости), обусловленной пониженным, по сравнению с естественными экосистемами, разнообразием. Последнее сни­жается в результате практически абсолютной выравненности ра­стений по возрасту (возрастная структура как таковая отсутству­ет) и, в какой-то мере, выравненности почвенного фона в резуль­тате обработки почвы, предшествующей посадкам или посевам растений. Пониженная устойчивость проявляется через слабую дифференциацию деревьев по росту и, как следствие этого, ос­лабление, хотя и в разной степени, всех особей в период смыка­ния крон и острой внутривидовой конкуренции.

Кроме этого, равномерное размещение растений по площади и создание одновидовых древесных фитоценозов из хвойных видов способствует широко распространенному в настоящее время гриб­ному заболеванию - корневой губке. Последняя имеет следстви­ем очаговую, а порой и полную гибель растительных сообществ как систем.

Второй вариант связан с местопроизрастаниями (прежде все­го почвами), характеризующимися значительным богатством пи­тательными веществами и влагой. Здесь создание экосистем, ми­нуя промежуточные стадии сукцессий, требует длительного вме­шательства человека в их жизнь. Во всяком случае, до тех пор, пока вводимый вид (например, ель или сосна) не сформирует сре­ду, препятствующую видам-конкурентам (осина, береза, ивы и др.) внедриться в сообщество и захватить главенствующие позиции. В большинстве же случаев победа оказывается на стороне естествен­ных процессов развития экосистем (сукцессий). И виды, вводимые человеком, вытесняются конкурентами полностью или до такой сте­пени, что они не способны сформировать полноценную экосистему с точки зрения целей, которые преследовал человек. Если удается сформировать желаемую экосистему (насаждение), минуя проме­жуточные стадии сукцессий (обязательно ценой больших затрат), то такие системы, как и в первом случае, оказываются недоста­точно устойчивыми.

Исключить эти недостатки искусственных экосистем в значи­тельной мере возможно посредством создания многовидовых со­обществ, конечно, при постоянной помощи виду, в котором заинте­ресован человек. Иногда эти поправки удачно вносит природа че­рез внедрение умеренного количества видов промежуточных ста­дий сукцессий (береза, осина и др.).

Таким образом, попытки создать сразу климаксные сообщества или их подобие, минуя промежуточные, часто обречены на неуда­чу по разным причинам. Это должен учитывать человек при реше­нии конкретных хозяйственных проблем. Приведенные выше при­меры свидетельствуют, насколько разнообразны взаимосвязи в эко­системах, их зависимость от биотических, абиотических и антропогенных факторов, а также насколько обязателен творческий (си­стемный) подход в каждом конкретном случае, даже при том усло­вии, что выявлены какие-то общие (часто основополагающие) за­кономерности существования экосистем. Возможности моделиро­вания и создания человеком экосистем во многом зависят не толь­ко от биологических свойств видов (в приводимых примерах рас­тительных), но и от условий местопроизрастания. Несомненна так­же относительность и необходимость конкретизации таких осново­полагающих экологических постулатов, как «разнообразие - сино­ним устойчивости», неизбежность резкого снижения продуктивно­сти экосистем в климаксной стадии, неоднозначность терминов «устойчивость» и «стабильность» и др.

Человек и экосистемы

Человек в конкурентной борьбе за выживание в окружающей среде начал строить свои искусственные экосистемы 10 000 лет назад, создав сельское хозяйство - растениеводство и животноводство. На современном этапе он для удовлетворения все возрастающих потребностей вынужден изменять и даже разрушать природные экосистемы, может, и, не желая того. Энергия – это изначальная движущая сила природных и антропогенных экосистем. Их энергетические ресурсы могут быть неисчерпаемы и исчерпаемы.

Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы)

Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокого урожая – чистой продукции автотрофов. Основные их отличия от природных следующие:

§ резко снижено разнообразие видов культивируемых растений и животного населения биоценоза;

§ Растения и животные, культивируемые человеком, неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека;

§ Агроэкосистемы получают, кроме солнечной, дополнительную энергию, субсидируемую человеком;

§ Чистая продукция удаляется из экосистемы и не попадает в цепи питания биоценоза;

§ Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов – это упрощенные системы, поддерживаемые человеком на ранних стадиях сукцессии и неспособны к саморегуляции.

Дата добавления: 2014-11-25