Гликолиз

Гликолиз (от греч. glykys — сладкий и lysis — распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в животных тканях, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (см. Аденозинфосфорные кислоты) заканчивающийся образованием молочной кислоты. Гликолиз имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих (в т. ч. опухолевых) тканей, т.к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии кислорода. Продукты, образующиеся при гликолизе, являются субстратами последующих окислительных превращений. Процессами, аналогичными гликолизу, являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения, протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность отдельных стадий гликолиза зависит от кислотности —водородного показателя — рН (оптимум рН 7—8), температуры и ионного состава среды. Последовательность реакций гликолиза (см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены ферменты гликолиза в кристаллическом или очищенном виде.

Гликолиз начинается с образования фосфорных производных сахаров, что способствует превращению циклической формы субстрата в ациклическую, более реакционо способную. Одной из реакций, регулирующих скорость гликолиза, является(реакция 2), катализируемая ферментом фосфорилазой. Существенную регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе (реакция 5), активность которой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами её распада. Центральным звеном гликолиза является гликолитическая оксидоредукция (реакции 8—10), представляющая окислительно-восстановительный процесс, протекающий с окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты и восстановлением кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Эти превращения осуществляет дегидрогеназа 3-фосфоглицеринового альдегида (ДФГА) при участии фосфоглицераткиназы.

В результате оксидоредукции высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения — АТФ) в процессе субстратного фосфорилирования. Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является(реакция 13 ). Гликолиз кончается образованием молочной кислоты (реакция 14) под действием лактатдегидрогеназы и с участием восстановленного НАД. Таким образом, при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы молочной кислоты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях гликолиза (см. реакции 1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. В процессе гликолиза выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном окислении глюкозы (до СО₂ и Н₂О).

Кроме глюкозы, в процесс гликолиза могут вовлекаться глицерин, некоторые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат гликолиза — гликоген, процесс начинается с реакций 2 и 3 и носит название гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза и гликолиза является глюкозо-6-фосфат.

Все реакции гликолиза обратимы, кроме (реакции 1, 5 и 13). Однако можно получить глюкозу (реакция 1) или фруктозомонофосфат (реакция 5) из их фосфорных производных при гидролитическом отщеплении фосфорной кислоты в присутствии соответствующих ферментов;(реакция 13) практически необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза фосфорной группировки (около 13 ккал/моль). Поэтому образование глюкозы из продуктов гликолиза идёт другим путём.

В присутствии O₂ скорость гликолиза снижается (эффект Пастера). В некоторых тканях (например, опухолевые клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н. аэробный, гликолиз в присутствии кислорода. Кроме того, имеются примеры подавления гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в некоторых интенсивно гликолизирующих тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислительных процессов до конца не изучены.

5.Цикл Кребса.

Цикл Кребса (цикл лимонной и трикарбоновой кислот), система биохимических реакций, посредством которой большинство организмов аукариотов получают основную энергию в результате окисления пищи. Происходит вклеткам митахондрий. Включает несколько химических реакций, в результате которых высвобождается энергия. Этот процесс называется системой переноса электронов по аналогии с переходом аденозинтрифосфата(АТФ) в аденозиндифосфат(АДФ). АТФ обеспечивает реакции метаболизма химической энергией. Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты, — основной по отношению к реакциям, которые происходят в результате окисления пищи для обеспечения энергией митохондрий живых организмов. Энергию получают из глюкозы в результате гликолиза, конечным продуктом чего является пируват (пировиноградная кислота), который преобразуется в ацетил коэнзим А, который, в свою очередь, преобразуется в лимонную кислоту. В результате реакций, катализаторами которых являются энзимы, пируват расщепляется на воду и углекислый газ. Энергия, производимая в виде аденозинтрифосфата (АТФ), преобразуется в аденозиндифосфат (АДФ) В тo же время в течение серии окислительных реакций, известных как электронная транспортам система, большая часть энергии накапливается в виде молекул АТФ.

Дата добавления: 2014-11-25