Закон лимитирующего фактора

Лимитирующие факторы. Закон Шелфорда, правило Либиха. Взаимодействие экологических факторов.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень влажную почву, другие - сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т.п. В лабораторных экспериментах эти различия проявляются особенно четко.

Проведены следующие лабораторные исследования. Растения выращивают в различных камерах, где контролируются все абиотические факторы. При этом один фактор изменяется, а остальные остаются неизменными. В данном случае изменяется температура / Результаты показывают, что по мере повышения температуры от некоторой величины, ниже которой рост вообще не возможен,,. растение развивается всё лучше и лучше, пока скорость роста не достигнет максимального значения. При дальнейшем повышении температуры растение будет чувствовать себя всё хуже и хуже и в конечном итоге погибнет. Графически это можно изобразить следующим образом:

У каждого фактора, влияющего на рост, размножение и выживание организма, есть оптимум, зона стресса и далее зона, в которой существование данного организма не возможно.

Зона оптимума - это обычно диапазон температур, а не конкретная величина т.е. диапазон температур, при которых максимальна скорость роста.

Слева и справа от зоны оптимума находятся зоны стресса, в них растение испытывает стресс с скорость роста резко уменьшается.

Диапазон устойчивости - диапазон температур, в котором возможен рост растения.

Предел устойчивости - минимальная и максимальная температура пригодная для жизни.

Сходные эксперименты можно провести и дня проверки влияния других факторов, причём результаты графически всегда одинаковы.

Подобные эксперименты показывают, что виды могут существенно различаться с точки зрения оптимальных условий и пределов устойчивости. Например, количество воды оптимальное для одного вида вызывает стресс у другого и приводит к гибели третий вид. Некоторые растения вообще не переносят заморозков (t<0°C), это ведёт к их гибели, другие растения способны выжить при небольших холодах, а есть растения, для которых несколько недель отрицательных температур - необходимое условие завершения жизненного цикла. То же самое справедливо и для других экологических факторов.

В описанном выше эксперименте изменялся только один фактор, а остальные как бы соответствовали зоне оптимума. Таким образом, мы наблюдали действие закона лимитирующих факторов:

Даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а в пределе - к его гибели.

Такой фактор называется лимитирующим. Это относится к любому влияющему на рост параметру, которого «слишком мало» или «слишком много». Например, гибель растений вызывается и чрезмерным поливом и избытком удобрений, так и недостатком воды и питательных веществ. Закон лимитирующего фактора был сформулирован Либихом в 1840 году в ходе его наблюдений за влиянием на растения минеральных удобрений. Он обнаружил, что ограничение дозы любого удобрения ведёт к одинаковому результату - замедлению роста.

Другая формулировка этого закона известна как закон толерантности. Он был установлен американским зоологом В.Шелфордом в 1913 г.:

любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные, верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Дальнейшие наблюдения показали, что он относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть и конкуренция, хищничество и паразитизм.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю.Одума:

1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

2) организмы с широким диапазоном толерантности (эврибионты) в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3) диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

4) многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Эврибионты – организмы с широким диапазоном толерантности по отношению ко всему набору экологических факторов.

Стенобионты – организмы с узким диапазоном толерантности.

Если толерантность организма определяется по отношению к какому-то определенному фактору, корень «бионт» заменяют на греческое название экологического фактора: стенотермный или эвритермный вид – толерантность по отношению к температуре; стено- и эвригалинный – по отношению к солености и т.д.

Для обозначения видов, приспособленных к высоким «дозам» экологического фактора, включает часть греческого слова, от которого происходит название фактора и часть греческого слова phileo-«люблю», а приспособленность к низким дозам указывают с помощью греческого слова «phobos» - страх. Например: термофилы –теплолюбивые виды, ксерофилы –приспособленные к засухе и т.д.

Жизненная форма вида – сложившийся комплекс его биологических. физиологических и морфологических свойств, обуславливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Жизненная форма – отражение приспособленности самых разных организмов к отдельным экологическим факторам, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Например: гидробионты –обитатели водной среды- принято делить на формы: планктон –обитатели поверхностного слоя воды, не способные сопротивляться течению; нектон – самостоятельно плавающие организмы; бентос –донные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни.

Закон совокупного действия факторов:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению

5. Экологическая ниша.

Экологическая ниша - место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма;

2. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия";

3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.

Правило обязательности заполнения экологической ниши.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
- по пространственному размещению
- по пищевому рациону
- по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

6. Понятие о популяциях. Показатели популяций.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по‑разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

7. Структура популяции и её виды. Динамика популяций.

Все живые организмы существуют только в форме популяций. Популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией, и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений.
Каждая популяция имеет определенную структуру:

· возрастную (соотношение особей разного возраста);

· сексуальную (соотношение полов);

· пространственную (колонии, семьи, стаи и т.д.).

Кроме того, каждая популяция имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности. Структура популяции, ее численность и динамика численности определяются экологической нишей данного вида и конкретно – соответствием условий места обитания (факторов среды) требованиям толерантности слагающих популяцию организмов. Поэтому, влияя на животный или растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их параметры и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов, иногда это может привести к гибели популяции. Типичный пример – резкое уменьшение численности некоторых животных, которых сейчас заносят в "Красную книгу” и рассматривают как исчезающих или находящихся на грани уничтожения.
Следовательно, охрана живой природной среды заключается в сохранении режимов экологических факторов, при которых не разрушаются экологические ниши, обеспечивается нормальное функционирование популяции живых организмов, соответствие их состава и структуры конкретным условиям места обитания.
В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих животных и растений, которая в наибольшей степени соответствует интересам воспроизводства. Численность зависит от постоянно действующих экологических факторов.
Численность (или объем популяции) выражается определенным количеством особей. Популяции могут быть разной степени численности: у одних видов они представлены десятками экземпляров, у других – десятками тысяч. Популяции бактерий в активном иле состоят из миллиардов особей.
Для того чтобы сравнить численность отдельных популяций или изменение численности одной и той же популяции в разные отрезки времени пользуются таким относительным показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства или среднее число особей на единицу площади или объема.
Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам (хотя иногда для этого нужны дополнительные данные).
Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биологическими факторами по отношению друг к другу. Плотность может также зависеть и от колебаний абиотических факторов среды. Плотность популяции – видоспецифический показатель, для каждого вида существуют оптимальные пределы плотности его популяций. Варьирование плотности в объеме каждой популяции зависит от всего комплекса биотических и абиотических факторов окружающей среды.
Численность и плотность популяции – не случайные величины, они предопределены не только режимами экологических факторов в данное время, но и всем предшествующим развитием данной популяции. Численность живых организмов не бывает постоянной, а всегда колеблется в более или менее широких пределах. Знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения коррективов в эту динамику с целью управления ею.
Изменение численности особей в популяции влияет на плотность. В конкретный момент времени численность особей в популяции отражает ее рождаемость и смертность, в зависимости от соотношения этих показателей говорят о балансе популяции. Если рождаемость выше смертности, то популяция численно растет, и наоборот.
Под рождаемостью понимают численно выраженную способность популяции к увеличению. Эта способность зависит от многих факторов: числа самок в популяции, количество половозрелых особей, плодовитости, числа поколений в году, условий размножения и др. Смертность, как и рождаемость, можно выразить в количестве особей, погибших за определенный отрезок времени. Но обычно говорят о выживаемости, которая фактически и характеризует состояние популяции. Под выживаемостью понимают долю особей в популяции, доживших до определенного момента времени или до возраста размножения.
Теоретически скорость естественного роста популяции в нелимитированной какими-либо факторами среде характеризуется экспоненциальным законом. (рис. 7)

Рис. 7. Некоторые типы динамики популяций:
А – j-образная кривая экспоненциального роста.
Б – s-образная (логистическая кривая)
В – экспоненциальный рост и падение численности (N)
М и К – нижний и верхний пределы возможной численности (N).

Реально этот закон не соблюдается, и беспредельный экспоненциальный рост численности популяций невозможен. Всегда существует некоторая предельно высокая численность популяции (К), при достижении которой вступают в действие ограничительные механизмы (например, нехватка пищи, паразиты, заболевания).
В этом случае возможны два варианта дальнейшей динамики данной популяции:

· В первом случае – численность стабилизируется.

· В другом случае после достижения предела (К) наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастание может начаться вновь.

Подобные колебания численности с правильной периодичностью типичны для многих животных. Численность популяций разных видов во времени изменяется неодинаково. Существуют два основных типа динамики популяции: периодический и непериодический.
Периодические колебания происходят под влиянием закономерно меняющихся факторов внешней среды, а также связаны с особенностями, присущими самой популяции. Например, четко периодичные вспышки массового размножения некоторых насекомых, представляющих серьезную опасность для сельского и лесного хозяйства. Такие колебания принято называть осцилляциями. Однако, под влиянием динамики абиотических факторов численность особей в популяции не остается постоянной и колеблется во времени, хотя и без правильной периодичности. В этих случаях принято говорить о флуктуациях численности. На динамику популяций существенное влияние оказывают и антропогенные воздействия (как правило, непериодические), отклоняя сложившиеся исторически типы от установившейся нормы. Такими воздействиями могут быть тепловое загрязнение, внесение чужеродных для организмов химических веществ, естественно не входящих в биотический круговорот и прямо или косвенно порожденных хозяйственной деятельностью человека (ксенобиотики), нарушение режимов экологических факторов.

8. Экологические взаимоотношения организмов.

Дата добавления: 2014-11-25