Градации структуры, сопровождаемые сменой функции. 2 страница

Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.

Некоторые колониальные животные, или зоофиты, как их принято называть, а именно Polyzoa, снабжены любопытными органами, так называемыми авикуляриями. У разных видов они имеют весьма различное строение. В наиболее совершенной форме они удивительно походят в миниатюре на голову с клювом грифа, сидящую на шее и способную производить такое же движение, как нижняя челюсть клюва. У одного вида, который я наблюдал, сидящие на одной ветви авикулярии нередко в продолжение пяти секунд все одновременно двигались взад и вперед, открыв свои нижние челюсти приблизительно на угол в 90°, и это движение вызывало дрожание всей колонии. Если прикоснуться иглой к челюстям, они схватывают ее так крепко, что можно трясти всю ветку.

М‑р Майварт приводит этот пример преимущественно как иллюстрацию той трудности, которая, как он полагает, возникает при желании объяснить, каким образом в двух далеко отстоящих друг от друга подразделениях животного царства могли развиться посредством естественного отбора эти, по его мнению, «существенно сходные» органы, а именно авикулярии Polyzoa и педицеллярии Echinodermata. Но поскольку это касается строения, я не вижу никакого сходства между трехветвистыми педицелляриями и авикуляриями. Последние несколько более похожи на chelae или клешни Crustaceans; и м‑р Майварт с одинаковым правом мог бы привести это сходство как случай, особо трудный для объяснения, или даже сходство авикулярии с головой и клювом птицы. Авикулярии, по мнению м‑ра Баска (Busk), д‑ра Смитта (Smitt) и д‑ра Нитше (Nitsche), натуралистов, тщательно изучавших эту группу животных, гомологичны с зооидами и их ячейками, из которых построены зоофиты; подвижная губа, или крышка, ячейки соответствует подвижной нижней челюсти авикулярии. М‑р Баск не знает градаций, которые в настоящее время существовали бы между зооидом и авикулярией. Нельзя поэтому судить, через какие полезные градации один орган мог превратиться в другой; но из этого никак не следует, что таких градаций не было.

Так как клешни Crustaceans походят до некоторой степени на авикулярии мшанок и оба органа служат в качестве щипцов, то полезно показать, что для первого органа все еще существует длинный ряд полезных градаций. На первой и простейшей стадии последний сегмент конечности пригибается либо к квадратной верхушке широкого предпоследнего сегмента, либо ко всей его боковой стороне, чем достигается возможность крепко схватывать предмет; но конечность при этом еще служит в качестве органа передвижения. На ближайшей стадии мы обнаруживаем, что один угол широкого предпоследнего сегмента слегка выдается и иногда снабжен неправильными зубцами; конечный же сегмент пригибается к этому выступу. При увеличении размеров этого выступа, причем как его форма, так и форма конечного сегмента слегка модифицируются и совершенствуются, щипцы делаются все более и более совершенными, пока, наконец, не превращаются в столь действенный инструмент, как клешни омара; все эти градации можно действительно проследить.

Кроме авикулярий, Polizoa имеют еще один любопытный орган, именуемый вибракулами; последние обычно состоят из длинных щетинок, способных к движению и легко раздражимых. У одного изученного мною вида вибракулы были слегка изогнуты и зазубрены по своему наружному краю; все вибракулы одной колонии часто приводятся в движение одновременно, и, действуя подобно длинным веслам, они быстро перемещали ветвь колонии в поле зрения моего микроскопа. Если ветвь помещалась на ее переднюю сторону, вибракулы переплетались и употребляли большие усилия, чтобы освободиться. Предполагают, что эти органы служат для защиты, и, по замечанию м‑ра Баска, можно видеть, «как они медленно и осторожно скользят по поверхности колонии мшанок, удаляя то, что может беспокоить нежных обитателей ячеек, когда они распускают свои щупальца». Авикулярии, подобно вибракулам, вероятно, служат для защиты, но они могут также схватывать и умерщвлять мелких живых животных, которые после этого, как думают, переносятся течением воды к щупальцам зооида, их захватывающим. Некоторые виды снабжены авикуляриями и вибракулами, некоторые – только авикуляриями, немногие – одними вибракулами.

Нелегко представить себе два столь различных по внешности предмета, как щетинка или вибракула и похожая на птичью голову авикулярия; однако они почти наверное гомологичны и развились из одного и того же источника, именно зооида с его ячейкой. Отсюда мы можем понять, как сообщил мне м‑р Баск, каким образом эти органы в некоторых случаях переходят друг в друга. Что касается авикулярий некоторых видов Lepralia, то их подвижная нижняя челюсть так развита и до того походит на щетинку, что только присутствие верхней или неподвижной части клюва служит для определения органа в качестве авикулярий. Вибракулы могли развиться прямо из крышки ячейки, не проходя стадии авикулярий; но, более вероятно, что они прошли через эту стадию, так как в течение ранних стадий превращения едва ли другие части ячейки с заключенным в ней зооидом могли исчезнуть сразу. Во многих случаях вибракулы поддерживаются особым бороздчатым основанием, которое, по‑видимому, представляет собой неподвижную часть клюва, хотя у некоторых видов этого основания совсем нет. Этот взгляд на развитие вибракул, если он верен, представляет интерес: если мы предположим, что все виды, имеющие авикулярий, вымерли, никто, даже при очень живом воображении, никогда бы не подумал, что вибракулы существовали первоначально как части органа, похожего на птичью голову, неправильную коробку или колпак. Очень интересно отметить, что два столь различных органа имеют общее происхождение; так как подвижная крышка ячейки служит для защиты зооида, то нетрудно представить себе, что все градации, посредством которых крышка превратилась сначала в нижнюю челюсть авикулярий, а потом в удлиненную щетинку, одинаково служили для защиты различными способами и в разных условиях.

В растительном царстве м‑р Майварт останавливается только на двух случаях, а именно на строении цветков орхидей и на движениях вьющихся растений. Относительно первых, говорит он, «толкование их происхождения должно быть признано совершенно неудовлетворительным, крайне недостаточным для объяснения зарождения бесконечно малых начальных структур, которые становятся полезными только, когда достигают значительного развития». Так как этот вопрос обсуждается мною со всей полнотой в другом сочинении, то я сообщу здесь только несколько подробностей относительно одной из наиболее замечательных особенностей в цветках орхидей, именно устройства их поллинария. В наивысшем своем развитии поллинарий представляет комок пыльцевых зерен, соединенных с упругим стебельком или хвостиком, несущим на своем конце комочек очень липкого вещества. Этим путем поллинарии переносятся насекомыми с одного цветка на рыльце другого. У некоторых орхидей пыльцевая масса не снабжена хвостиком и зернышки пыльцы только связаны друг с другом тонкими нитями; так как эти последние не представляют исключительной особенности орхидей, то можно было бы здесь и не останавливаться на них; тем не менее я укажу, что у Cypripedium, занимающего самое низкое место в системе орхидей, мы можем наблюдать, каким образом, вероятно, эти нити первоначально развились. У других орхидей эти нити сходятся у одного конца пыльцевой массы, что и представляет первую, или зачаточную, стадию хвостика. На основании недоразвившихся зернышек пыльцы, иногда заключенных внутри центральных твердых частей, мы вправе заключить, что таково происхождение хвостика, даже когда он достигает значительной длины и высокого развития.

Что касается второй, главной особенности, именно присутствия маленьких комочков липкого вещества на конце хвостиков, то здесь можно указать на длинную серию градаций развития, из которых каждая вполне полезна для растения. У большинства цветков, принадлежащих к другим семействам, рыльце выделяет немного липкого вещества. У некоторых орхидей подобное вязкое вещество выделяется, но в несравненно больших количествах только одним из трех рылец, которое, вероятно, вследствие этого обильного выделения становится стерильным. Когда насекомое посещает подобный цветок, оно стирает часть этого липкого вещества и в то же время захватывает некоторое количество зернышек пыльцы. Начиная с этого простого состояния, мало отличающегося от того, что встречается у многих обычных цветков, существуют бесконечные градации к таким видам, у которых пыльцевая масса оканчивается очень коротким свободным хвостиком, и к другим, у которых хвостик оказывается прочно связанным с липкой массой, причем стерильное рыльце сильно модифицировано. В этом последнем случае мы имеем поллинарий в его наиболее развитом и совершенном состоянии. Тот, кто тщательно изучит строение цветков орхидей, не станет отрицать существования указанной выше серии градаций, начиная с массы зерен пыльцы, только связанных друг с другом нитями, и с рыльцем, едва отличающимся от рыльца обычного цветка, и кончая в высшей степени сложно устроенным поллинарием, поразительно адаптированным к переносу его насекомыми; не станет он также отрицать и того, что все эти градации у различных видов замечательно адаптированы к общему строению цветков данного вида и их оплодотворению при помощи различных насекомых. В этом, как и почти во всяком другом случае исследование можно продолжить и несколько далее назад: могут спросить, каким же образом рыльце обычного цветка сделалось липким; но так как нам неизвестна полная история ни одной группы существ, то также бесполезно спрашивать, как и безнадежно пытаться отвечать на такие вопросы.

Обратимся теперь к вьющимся растениям. Они могут быть расположены в длинный ряд, начиная с тех, которые просто вьются вокруг подпорки, до тех, которые я назвал листолазами, и далее до тех, которые снабжены усиками. У этих последних двух классов стебли обычно, хотя не всегда, утрачивают способность виться, но сохраняют способность вращаться, которой обладают и усики. Градации от листолазов к обладающим усиками замечательно близки, и некоторые растения могли бы быть безразлично отнесены к любому из этих двух классов. Но при переходе от обычных вьющихся растений к листолазам прибавляется совершенно новое свойство, а именно чувствительность к прикосновению, вследствие чего черешки листьев и цветоножки или те же органы, модифицированные и превращенные в усики, при раздражении искривляются и охватывают соприкасающийся с ними предмет. Тот, кто прочтет мою работу об этих растениях, я полагаю, допустит, что все многочисленные градации в функциях и в строении между простыми вьющимися растениями и снабженными усиками в каждом частном случае в высокой степени полезны для обладающих ими видов. Так, например, очевидно то большое преимущество, которое получит вьющееся растение, превратившись в листолаза; и весьма вероятно, что каждое вьющееся растение, обладавшее листьями с длинными черешками, превратилось бы в листолаза, если бы только эти чепешки обладали хотя бы в слабой степени необходимой чувствительностью к прикосновению.

Так как способность виться представляет простейший способ всползать по подпорке и простейшую форму, лежащую в основе всего ряда, то естественно, возникает вопрос: каким образом приобрели растения эту способность в начальном состоянии, только позднее развитую и усовершенствованную естественным отбором? Способность виться зависит, во‑первых, от того, что стебли, пока они молоды, крайне гибки (признак, общий весьма большому числу и невьющихся растений), а, во‑вторых, от того, что они непрерывно сгибаются во все стороны горизонта, последовательно в одну сторону за другой, в одном и том же порядке. Благодаря этому движению стебли наклоняются во все стороны и постоянно вращаются кругом. Когда нижняя часть стебля наталкивается на какой‑нибудь предмет и останавливается, верхняя продолжает сгибаться и вращаться и таким образом обязательно обвивается вокруг этой подпорки и вверх по ней. Вращательное движение прекращается вместе с первоначальным ростом каждого побега. Так как этой способностью вращаться обладают отдельные виды и отдельные роды далеко друг от друга отстоящих семейств растений, то, очевидно, они сделались вьющимися растениями совершенно независимо друг от друга, а не в силу унаследования этой способности от одного общего предка. Вследствие этого я мог предсказать, что слабая наклонность к подобного рода движению должна оказаться далеко нередкою и среди нелазящих растений и что эта наклонность послужила основой естественному отбору для дальнейшего действия и усовершенствования. Когда я сделал это предсказание, мне был известен только один очень несовершенный случай, а именно молодые цветоножки Maurandia, которые вращаются слабо и неправильно, подобно стеблям вьющихся растений, но не используют это свое свойство. Вскоре затем Фриц Мюллер заметил, что молодые стебли у Alisma и Linum – растений нелазящих и отстоящих очень далеко друг от друга в естественной системе – явно вращаются, хотя и неправильно; он добавляет, что имеет основание подозревать существование этого явления и у некоторых других растений. Эти слабые движения, по‑видимому, не имеют никакого значения для упомянутых растений, во всяком случае они не используются растением для лазания, что нас, собственно, здесь и занимает. Как бы то ни было, мы можем себе представить, что если бы стебли этих растений легко гнулись и если бы при условии их существования им было выгодно взбираться на высоту, то и эта способность к незначительному и неправильному вращению могла бы быть усилена и утилизирована естественным отбором в такой степени, что эти виды прекратились бы в настоящие вьющиеся растения.

Относительно чувствительности листовых черешков, цветоножек и усиков можно сделать те же замечания, как и по отношению к вращательным движениям вьющихся растений. Так как большое число видов, принадлежащих к далеко друг от друга отстоящим группам, обладает этого рода чувствительностью, то мы должны ожидать, что встретимся с нею в зачаточном состоянии и у многих растении, которые не сделались лазящими. Это и наблюдается в действительности; я заметил, что молодые цветоножки упомянутой выше Maurandia слегка сгибались в ту сторону, к которой к ним прикасались. Моррен (Morren) обнаружил, что у некоторых видов Oxalis листья и черешки, особенно после сильной инсоляции их, обнаруживали движения при сотрясении растения. Я повторил эти наблюдения на некоторых других видах Oxalis с тем же результатом; у некоторых движение было очень явственно, но всего лучше замечалось оно на молодых листьях; у других видов движения были крайне незначительны. Весьма важен тот факт, засвидетельствованный таким высоким авторитетом, как Гофмейстер (Hofmeister), что молодые побеги и листья всех растений обнаруживают движение после сотрясения; и мы знаем, что у лазящих растений черешки и усики чувствительны только на ранних стадиях их роста.

Едва ли возможно допустить, чтобы подобные едва заметные движения, вызываемые в молодых растущих органах растений прикосновением или сотрясением, могли иметь для них функциональное значение. Но растение обладает способностью под влиянием различных внешних раздражении производить движения, значение которых для них несомненно; таковы, например, движения к свету и реже от света, по направлению действия силы тяжести или реже против этого направления. Когда нервы и мускулы животного раздражаются гальваническим током или стрихнином, проистекающие от этого движения могут быть названы случайным результатом, потому что нервы и мускулы, конечно, не обладают специальной чувствительностью к этим раздражителям. По‑видимому, так обстоит дело и с растениями: обладая способностью приходить в движение под влиянием известных раздражении, они случайно раздражаются и от прикосновения или от сотрясения. Отсюда можно без затруднения допустить, что и у растений, цепляющихся листьями и усиками, использовал и усилил эту общую способность естественный отбор. Но представляется вероятным на основании причин, изложенных мною в моем труде, что это имело место лишь у тех растений, которые уже приобрели способность к вращению и, таким образом, сделались вьющимися.

Я уже пытался объяснить, каким образом растения сделались вьющимися, а именно: благодаря усилению наклонности к слабым и неправильным вращательным движениям, первоначально не представлявшим для них никакой пользы; а эти движения, равно как и вызываемые прикосновением или сотрясением, являлись в свою очередь случайным результатом общей способности к движению, приобретенной ради совершенно иных и полезных целей. Не берусь решать, содействовал ли естественному отбору унаследованный результат употребления градуального развития лазящих растений, но нам известно, что некоторые периодические движения, как например так называемый сон растений, зависят от привычки.

Я разобрал достаточное, пожалуй, даже более чем достаточное число примеров, тщательно подобранных искусным натуралистом в качестве доказательства того, что естественный отбор неспособен объяснить зачаточные стадии полезных особенностей строения; мне кажется, я сумел показать, что с этой стороны не встречается никаких серьезных трудностей. Попутно представился случай остановиться несколько подробнее на градациях в строении, нередко связанных со сменой функций, – важный вопрос, который не был достаточно подробно рассмотрен в предшествовавших изданиях этого труда. Я повторю теперь вкратце приведенные примеры.

По отношению к жирафе постоянное сохранение особей какого‑то исчезнувшего высокого жвачного, обладавшего самой длинной шеей, ногами и пр. и способного поэтому обгрызать деревья на высоте, несколько превышающей обычную, равно как и постоянное истребление тех, которые не могли тянуться так высоко, может вполне объяснить образование этого замечательного четвероногого; но продолжительное употребление этих частей, связанное с наследственностью, в значительной мере могло способствовать их координации. У многих насекомых, «подражающих» различным предметам, вполне вероятно, что основой для действия естественного отбора в каждом отдельном случае служило случайное сходство с каким‑нибудь обычным предметом; после этого сходство все более совершенствовалось путем сохранения время от времени незначительных вариаций, усиливающих это сходство; этот процесс продолжался до тех пор, пока насекомое продолжало изменяться и пока все более и более совершенствовавшееся сходство помогало ему уберечься от зорких врагов. У некоторых видов китов обнаруживается наклонность к образованию на нёбе неправильных мелких роговых бугорков; вполне возможно, что естественный отбор сохранял все благоприятные вариации, пока эти бугорки не превратились сначала в слоеватые шишки или зубцы, подобные тем, какие мы встречаем на клюве гуся, затем в короткие пластинки, как у домашней утки, далее в пластинки, столь же совершенные, как у широконоски, и, наконец, в гигантские пластины китового уса, какие мы видим во рту гренландского кита. В семействе уток эти пластинки употребляются вначале в качестве зубов, затем отчасти как зубы, отчасти как процеживающий аппарат и, наконец, исключительно для этой последней цели.

Развитию таких органов, как только что упомянутые роговые пластинки или китовый ус, насколько мы можем судить, привычка или употребление могли только очень мало способствовать или даже вовсе не способствовали. С другой стороны, перенос нижнего глаза у плоскотелых рыб на верхнюю сторону головы или образование цепкого хвоста могут быть почти исключительно приписаны продолжительному употреблению, связанному с наследственностью. По отношению к млечным железам высших животных самое вероятное предположение заключается в том, что первоначально кожные железы на всей поверхности мешка сумчатых выделяли питательную жидкость, и что затем эти железы были усовершенствованы в своей функции естественным отбором и сконцентрированы на ограниченном участке, что и положило основание образованию млечных желез. При объяснении превращения ветвистых игл, служивших для защиты у некоторых древних иглокожих, в трехветвистые педицеллярии представляется так же мало трудностей, как и при объяснении образования клешней ракообразных путем медленных полезных модификаций из последнего и предпоследнего сегментов конечностей, первоначально использовавшихся исключительно для передвижения. Авикулярии и вибракулы у Polyzoa представляют собой органы, резко различающиеся по своей внешности, но происшедшие из одного источника, и на примере вибракул мы можем понять, какое удобство приносили последовательные градации. Что касается поллинарий орхидей, то можно проследить, как нити, первоначально связывавшие зернышки пыльцы, сливаются в хвостики; таким же образом можно проследить те стадии, через которые свободные концы хвостиков оказываются связанными с липким веществом, подобным тому, которое выделяется на рыльцах обыкновенных цветков и служит почти, хотя и не вполне, для той же цели; причем все эти переходные ступени явно полезны для обладающих ими растений. О лазящих растениях я считаю излишним повторять то, что было только что сказано.

Нередко спрашивали: если естественный отбор представляет собою такую могучую силу, то почему он не снабдил некоторые виды тем или другим органом, который, казалось бы, мог быть для них полезным? Но было бы совершенно неблагоразумно ожидать точного ответа на подобные вопросы, учитывая, как глубоко наше незнание относительно прошлой истории любого вида и тех условий, которые в настоящее время определяют его численность и распространение. В большинстве случаев можно указать только общие и лишь в очень редких случаях ближайшие причины. Для того чтобы адаптировать какой‑нибудь вид к новому образу жизни, почти необходимы многочисленные координированные модификации, и нередко могло случаться, что соответственные части не варьировали в надлежащем направлении или в надлежащей степени. Увеличение численности многих видов должно было сдерживаться вследствие разрушительного действия факторов, не имевших никакого отношения к тем органам, которые нам представляются полезными и, казалось бы, могли образоваться путем естественного отбора. В таких случаях, так как борьба за жизнь не зависела от этих органов, они и не могли быть приобретены путем естественного отбора. Часто для развития известного органа требуются сложные и долго длящиеся условия совершенно специального свойства, а такие условия могли встречаться только очень редко. Полагают, что какой‑нибудь орган, который, по нашему часто ошибочному мнению, мог бы оказаться полезным для вида, должен при любых обстоятельствах образоваться путем естественного отбора; такое предположение прямо противоречит тому, что нам известно о способе действия последнего. М‑р. Майварт не отрицает, что естественный отбор кое‑что сделал, но полагает, что он «явно недостаточен» для объяснения целого ряда явлений, которые я объясняю его деятельностью. Его главнейшие доводы были здесь разобраны, а остальные будут рассмотрены далее. Мне кажется, что они не обладают ни малейшей доказательностью и представляют очень мало веса по сравнению с теми, которые отдают предпочтение силе естественного отбора, которой содействовали и другие часто использовавшиеся мною здесь, были уже выдвинуты с той же целью в прекрасной статье, недавно появившейся в «Medico‑Chirurgical Review».

В настоящее время почти все натуралисты допускают эволюцию в той или иной форме. М‑р Майварт полагает, что виды изменяются благодаря «некоторой внутренней силе или наклонности», относительно которой нам ничего неизвестно. Все эволюционисты допускают, что виды обладают способностью изменяться, но, по моему мнению, нет никакой нужды призывать какую‑то внутреннюю силу, помимо наклонности к обыкновенной изменчивости, которая при содействии искусственного отбора привела к образованию многочисленных прекрасно адаптированных домашних рас, а при содействии естественного отбора также могла произвести естественные расы или виды путем градуальных шагов. Конечным результатом, как уже было объяснено, является вообще прогресс организации, а в некоторых немногочисленных случаях – регресс.

Дата добавления: 2014-11-25