Биологическая мембрана, молекулярные организация и функции. Транспорт веществ через мембрану. Модели транспорта

Биомембраны отделяют клеточное содержимое от внешней среды, регулируют обмен между клеткой и средой, делят клетку на отсеки или компартменты, предназначенные для раздельного протекания тех или иных метаболических путей. Ряд химических реакций в клетке протекает непосредственно на мембранах. На них располагаются и рецепторы для распознавания внешних сигналов из окружающей среды.

Строение мембран. Существует несколько моделей строения мембран. В настоящее время принята жидко-мозаичная модель Сингера и Николсона. Согласно этой модели, липиды образуют бислой, в котором плавают белки. Из-за различной степени погружения белковых молекул образуется своеобразная мозаика, что и отражено в названии модели.

Если суммировать известные нам данные о строении биологических мембран, можно выделить следующие положения:

1.разные типы мембран отличаются по своей толщине, но в большинстве случаев она составляет 5-10 нм.

2.мембраны - это липопротеиновые структуры, на внешней стороне к липидам и / или белкам прикреплены углеводные компоненты, на долю которых приходится от 2 до 10%.

3.липиды спонтанно образуют бислой, так как их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.

4.мембранные белки выполняют разнообразные функции.

5.углеводные компоненты образуют надмембранный комплекс, называемый гликокаликсом, участвуют в механизмах распознования.

Состав мембранных липидов достаточно разнообразен. Мембранные липиды обеспечивают "жидкое", "рыхлое" состояние бислоя. Жидкое состояние мембран -важный фактор, обеспечивающий транспорт, активность мембраносвязанных белков и процесс слияния отдельных мембран друг с другом. Липидный бислой обладает рядом важных свойств.

К их числу относятся: способность к самосборке, полупроницаемость и диэлектрические свойства. Способность к самосборке позволяет быстро восстанавливать поврежденную целостность клеточной мембраны, полупроницаемость лежит в основе транспорта через мембраны. Диэлектрические свойства липидов не позволяют передавать заряд, поэтому на наружной и внутренней поверхности мембраны может образовываться разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом.

Мембранные белки условно можно разделить на две группы. К первой относятся структурные белки, ко - второй - белки, выполняющие наряду со структурными и другие функции. В их числе следует особо выделить транспортную функцию, функцию маркировки и рецепции, ферментативную функцию, а также участие в преобразовании энергии в процессах дыхания и фотосинтеза. Большую роль играют комплексы белков с углеводами, называемые гликопротеинами. На свободных поверхностях гликопротеинов, ориентированных на внешнюю сторону мембраны, находятся олигосахаридные цепи, напоминающие антены. Их функция – распознавание внешних сигналов, т.е. они играют роль информационных молекул. С функцией распознавания связан процесс регуляции иммунного ответа, объединение клеток в ткани. Кроме гликопротеидов функцию распознавания выполняют и гликолипиды. Нарушение гликокаликса приводит к внедрению в клетку вирусов и т.д.

Одной из наиболее важной функцией мембран является транспортная. Известны 4 процесса транспорта через плазматическую мембрану, причем два из них не требуют затрат энергии и называются пассивными, а два последние - активные, т.е. протекают с потреблением энергии. Простейшим видом транспорта через мембрану является осмос или диффузия воды.

Другим видом пассивного транспорта является диффузия по градиенту концентрации, т.е. из области с высокой концентрацией в более низкую. Этим видом транспорта в клетку попадают малые молекулы (с массой не более 150 Да), а также кислород, углекислый газ и азот. Эти вещества проходят по туннельным мембранным белкам. У таких молекул имеется канал, пропускающий вещества определенного типа. Пассивная диффузия характерна для молекул или ионов, не имеющих заряда. Другим видом пассивной диффузии является растворение вещества в липидном бислое. Так в клетку попадают спирты, глицерол.

Частным случаем является облегченная диффузия. В этом случае веществу помогает пройти мембранный барьер специфический транспортный белок или белок - переносчик. Этот белок соединяется на одной стороне мембраны с веществом, а на другой стороне - его отдает. Такой транспорт веществ осуществляется по электрохимическому градиенту. Примером является транспорт глюкозы в эритроциты.

Принцип работы белков- переносчиков. Это образование канала в молекуле белка из-за конформационных подвижек, или механизм понг-пинга. В стадии понг - участок для соединения белка - переносчика с веществом открыт во внешнюю среду, пинг – участок закрывается из-за конформационных изменений белка и открывается вовнутрь клетки.

Активный транспорт - это сопряженный с потреблением энергии процесс переноса веществ против электрохимического градиента. Например, рассмотрим ионы натрия, калия и хлора. Их содержание в плазме крови намного отличается от такового в эритроцитах. Исследования последних лет показали, что в клетке активно действует натриевый насос, выкачивающий ионы натрия из клеток. Чаще всего он сопряжен с калиевым насосом, который закачивает ионы калия вовнутрь клетки. Такой объединенный насос называется калий, натриевый насос. Насос - это белок, пронизывающий мембрану насквозь. С внутренней стороны мембраны к нему подходят ионы натрия и АТФ, снаружи - ионы калия. Считается, что обмен ионами происходит путем конформационных изменений белка. Известны также и другие виды белков-насосов.

Механизм работы транспортных белков. Различают 3 вида механизма работы транспортных белков: унипорт, симпорт и антипорт. При унипорте белок переносит вещество через мембрану, при симпорте перенос вещества или иона сопряжен с переносом другого иона. Примером симпорта является перенос глюкозы в клетку, сопряженный с переносом натрия. При антипорте происходит одновременный перенос как вовнутрь, так и из клетки. Примером является натрий, калиевый насос. Принцип работы транспортных белков -обычно понг-пинг.

Через плазматическую мембрану транспортируются и макромолекулы. Процесс, с помощью которого клетки захватывают крупные молекулы, называется эндоцитозом. Процесс выхода крупных молекул из клетки называется экзоцитозом. Общим для этих видов транспорта является то, транспортируемое вещество окружено плазматической мембраной и находится в виде пузырька или везикулы. Механизм образования везикулы и её судьба в клетке зависит от типа эндоцитоза.

Эндоцитоз. Эндоцитоз можно разделить на 2 основных типа: фагоцитоз и пиноцитоз. Пиноцитоз присущ всем клеткам. С его помощью клетка поглощает жидкости и мелкие гранулы. При фагоцитозе происходит поглощение крупных частиц:вирусов, бактерий, клеток или их обломков. Фагоцитоз осуществляется с участием специализированных клеток: макрофагов и гранулоцитов. Механизм эндоцитоза: при захвате вещества из межклеточного пространства происходит впячивание или инвагинация плазматической мембраны, образуется эндоцитозная везикула, похожая на колбу. Шейка везикулы сливается, отшнуровывается от мембраны. Судьба везикул различна: они могут направляться к комплексу Гольджи или транспортируются к лизосомам, сливаются с ними, образуя вторичные лизосомы или фаголизосомы.

Эндоцитоз подразделяется 2 типа: жидкофазный неспецифичный и адсорбционный рецепторный (с очень быстрым избирательным захватом макромолекул). Название и судьба везикул, образующихся при адсорбционном эндоцитозе, зависят от типа поглощаемого вещества. Если поглощаемым веществом является гормон, то такая везикула снабжена рецепторами, позволяющим ей достичь конкретного места в клетке, например, комплекса Гольджи. Такая везикула называется рецептосомой. Если содержимое везикулы сливается с лизосомой, то такие везикулы называются окаймленными пузырьками, так как они содержат белок - клатрин. Опосредуемый рецепторами эндопитоз имеет и свои теневые стороны, поскольку ряд вирусов, например, СПИДа, гепатита, полимиелита атакуют клетки именно по этому механизму.

Экзоцитоз имеет большое значение для клетки. С его помощью клетка, например, обновляет свои мембраны, осуществляет секреторную деятельность. Механизм экзоцитоза: вещества в везикулах отпочковываются от комплекса Гольджи или от эндоплазматического ретикулума, транспортируются к мембране, сливаются с ней, после чего содержимое везикулы выполняет свое предназначение. Экзоцитоз может быть непрерывным, так и прерывистым. Вещества, высвобождаемые в процессе экзоцитоза, можно разделить на 3 группы: 1.вещества, связывающиеся с клеточной поверхностью, например, антигены; 2. вещества внеклеточного матрикса, 3.сигнальные молекулы (гормоны, медиаторы)

Изменение свойств биомембран, возникающие под влиянием факторов внешней и внутренней среды, лежат в основе развития многих патологических состояний и процессов. Нарушение функции биомембран может быть следствием развития патологических процессов. Это привело к возникновению такого понятия как "патология биомембран" Патология биомембран может быть связана с мембранными липидами, мембранными белками, включая рецепторы, а также с гликокаликсом. Например, биомембраны являются мишенями действия ядов, токсинов, радиоактивного излучения, ультрафиолета. Нарушение функций мембранных рецепторов часто выступает причиной патологии иммунной системы. Механизмы возникновения и развития таких заболеваний как гипертония, атеросклероз и т.д, связаны с нарушением структуры и функции мембранных белков и липидов. Изучение строения, свойств и функций биомембран в условиях нормы позволит лучше усвоить причины и механизмы их нарушения в при действии негативных факторов.

Дата добавления: 2014-11-26