Прогенез

Сперматозоиды (spermatozoon). Их форма вытянутая, длина — до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из го­ловки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрытое тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т. е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме — ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и др.

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I — это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т. е. это как бы тормоз сперматозоида. Андро­гамон II — это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т. е. это как бы ору­дие самоубийства сперматозоида.

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующего отдела, или шейки; промежуточного отдела; главного отдела; терминального, или конечного, отдела. Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным коль­цом дистальной центриоли. Промежуточный отдел распо­ложен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спира­ли. За счет митохондрий накапливается энергия, используе­мая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Плавный отдел отходит от промежуточного отде­ла. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный, отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и 1 пару центральных микротрубочек. Осе­вая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгу­тика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту, или 50 мкм в секунду. В ядре спермато­зоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо Х-, либо Y-хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому сперматозоиды, несущие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклет­ки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому — женского пола.

Женская половая клетка (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится зна­чительное количество желтка (lekithos). В зависимости от ко­личества желтка, яйцеклетки подразделяются:

ü на безжелтко­вые, или алецитальные;

ü маложелтковые, или олиголецитальные;

ü многожелтковые, или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подраз­деляются на:

изолецитальные, если желток распределен в ци­топлазме равномерно. Эти яйцеклетки, в свою очередь, по­дразделяются на первично изолецитальные (ланцетник) и вторично изолецитальные (млекопитающие)

телолецитальные, если желток сконцентрирован на вегетативном по­люсе. Среди этих яйцеклеток выделяют 2 разновидности: мезолецитальные, т. е. умеренно телолецитальные (амфибии), и резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы): центролецитальные, если желток сконцентрирован в центре клетки.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйце­клетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклет­ке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплифика­ции. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов каких РНК копиру­ются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В ко­нечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии ге­нов РНК блокируются белками, называемыми информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, ЭПС. Что касается комплекса ГЬльджи, то он распадается на кортикальные гра­нулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон I — это вещество, которое вызывает поло­жительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II — это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яй­цеклетка выделяет этот гиногамон, последний соединяется с андрогамоном II, в результате чего сперматозоид обездви­живается и погибает.

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они предста­вляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой ЭПС. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представля­ет собой питательное вещество, которого яйцеклетке челове­ка хватает на 24 часа автономного существования. Если в те­чение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Ко­личество яйцеклеток также мало по сравнению с количеством сперматозоидов. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

Оплодотворение (fertilisatio). Это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавлива­ется диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота.

С момента оплодотворения и начинается собственно эм­бриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотво­рения, стадии бластулы — дробление, стадии гаструлы — гаструляция, а стадии нейрулы — нейруляция. Затем наступа­ет гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

Процесс оплодотворения складывается из:

1) дистантно­го взаимодействия;

2) контактного взаимодействия;

3) про­никновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки — пенетрации (penetratio).

Дистантное взаимодействие, т. е. сближение муж­ских половых клеток с яйцеклеткой, обеспечивают 3 меха­низма: 1) капацитация, 2) реотаксис и 3) хемотаксис.

Капацитация — это активация подвижности спермато­зоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликокаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капацитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, в первую очередь, реотаксисом.

Рео­таксис — это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в по­лость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка.

Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является тре­тий механизм, а именно хемотаксис. Хемотаксис обеспечи­вается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.

Дата добавления: 2014-11-16