Представители отдела Аскомикота

Отдел АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), или СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Аскомицеты - одна из самых больших групп грибов, включающая 30 000 видов. Для сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав их клеточной стенки входят полисахариды хитин и β-глюкан. как у хитридиомицетов, у части видов, объединяемых в класс Гемиаскомицеты -маннан и β-глюкан.

Основной признак грибов отдела - формирование в результате полового процесса асков с аскоспорами.

В цикле развития многих аскомицетов большое значение имеет бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи конидий, которые образуются на гаплоидном мицелии экзогенно на конидиеносцах разного строения.

Конидиальное спороношение служит для массового расселения аскомицетов. Обычно конидии образуются на живых растениях, а аскоспоры (за немногими исключениями) - после отмирания растения или его частей в конце вегетации либо после перезимовки.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно-генетических исследований во многих системах грибов отдел Аскомикота подразделяют на следующие классы:

Ø Археаскомицеты — Archaeascomycetes (syn. Taphrinomycetes);

Ø Гемиаскомицеты, Голосумчатые — Hemiascomycetes — плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образующиеся непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток;

Ø Настоящие сумчатые — Ascomycetes (sуn. Еuascomycetes) — сумки эутуникатные — унитуникатные, реже прототуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел;

Ø Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes (sуn. Dothideomycetes) сумки эутуникатные — битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия — аскостроме, или псевдотеции.

Аскомикота включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время к сумчатым грибам относят также несовершенные (анаморфные, митотические) грибы — дейтеромицеты (в традиционном смысле), характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиалыюй (бесполой) стадии — анаморфы. В эту же группу включают лихенообразующие симбиотрофные грибы, составляющие почти четверть видов Аскомикота. В ряде систем грибов (в классических учебниках) и до настоящего времени лишайники рассматриваются в качестве самостоятельного отдела - Lichenes, или Мусорhycophyta.

	Кармашки слив 1 - здоровые плоды; 2 - пораженные плоды; 3 - сумки и аскоспоры     Мучнистая роса: слева - проявление болезни на листьях дуба;справа - схема развития мучнисторосяного гриба. Мицелий (I) и конидиальное спороношение (2,3) развиваются на поверхности ткани; внутрь субстрата.в эпидермальные клетки, заходят только гаустории (4)
Спорынья злаков: Колос со склероциями, Прорастающий склероций
	Белая гниль подсолнечника: 1-поражение стебля; а- прорастание склероция
	Парша яблони: а) пораженный лист и плод яблони б) псевдотеций с сумками, в) конидиеносцы с конидиями

КЛАСС АРХЕАСКОМИЦЕТЫ - ARCHAEASCOMYCETES

(syn. TAPHRINOMYCETES)

Класс выделен на основании сравнения результатов секвенирования нуклеиновых кислот. Это наиболее древняя группа грибов, являющаяся исходной для остальных Аскомикота. Сумки у представителей этого класса эутуникатные. Плодовые тела отсутствуют. Группа разнородна по морфологии: некоторые виды одноклеточные, другие образуют как одиночные клетки, так и многоклеточные гифы.

Практический интерес для фитопатологии представляют три порядка: Сахаромицетовые. Тафриновые и Протомицетовые. Порядок Сахаромицетовые включает в основном дрожжевые грибы - сапротрофы. В порядок Тафриновые объединены грибы, паразитирующие в растениях, в порядок Протомицетовые - развивающиеся на дикорастущих растениях.

Порядок Сахаромицетовые - Saccharomycetales. В порядок Сахаромицетовые объединяют формы, отличающиеся строением вегетативного тела. Мицелий у них или нитчатый с перегородками, непочкующийся, или вначале нитчатый, а затем распадающийся и почкующийся.

Зигота развивается при слиянии двух отростков мицелия или двух отдельных свободноживущих клеток. Аски образуются как одиночные клетки.

Большинство сахаромицетов — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частей растений, в нектаре цветков, в почве. Отдельные виды паразитируют на растениях. Так, Spermophthora gossypii встречается на волокне в нераскрытых коробочках хлопчатника, Endomyces mali — один из возбудителей гнили яблок.

Большое практическое значение имеет семейство Сахаромицетовые — Saccharomycetaceae, в котором представлены дрожжи — возбудители спиртового брожения и продуценты кормового белка.

Порядок Тафриновые - Taphrinales. В порядок Тафриновые входит одно семейство тафриновые – Taphrinaceae и один род тафрина — Taphrina.. Он объединяет около 100 видов грибов паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию и деформации пораженных органов.

Порядок тафриновые (Taphrinales) являются облигатными паразитами с узкой специализацией, вызывают на высших растениях образований галлов, "ведьминых метел", деформацию листьев, различные уродства. Плодовые тела отсутствуют. Бесполое размножение у грибов этого рода отсутствует, аскоспоры способны почковаться. Аски этих грибов образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, расположенным под кутикулой пораженных органов растения. Мицелий грибов располагается по межклетникам и в клетках тканях растений-хозяев. У многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинках коры, в стеблях и почках пораженных растений.

Заражение происходит гаплоидными аскоспорами. Разрастаясь по тканям, гифы проникают между эпидермисом и кутикулой. Здесь происходит расчленение на двухъядерные клетки, в которых между ядрами происходит кариогамия. В верхней части клеток возникает гифальный вырост, в который перемещается диплоидное ядро. Постепенно вырост разрывает кутикулу и превращается в сумку, оказывающуюся на поверхности зараженного органа.

Тафриновые поражают в основном плодовые косточковые. Заболевания проявляются в нарушении нормального развития зараженных органов и в возникновении в них различных уродств.

Установлено, что возникновение деформаций у зараженных растений связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами. Тафриновые выделяют такие фитогормоны, как β-индолилуксусная кислота и вещества типа цитокининов, которые усиливают их синтез.

Среди возбудителей болезней персика наиболее опасным является тафрина деформирующая (T.deformans), распространенная почти по всему земному шару. Болезнь носит название курчавость листьев персика. Листья, зараженные грибом при распускании почек, недоразвиваются, увеличиваются почти в 2 раза по сравнению с незараженными, жилки остаются укороченными. Особенно сильно разрастаются те листья, которые находятся в нижней части однолетних побегов. Важно отметить, что возбудитель курчавости способен заразить только молодые листья.

Помимо листвы, деформирующая тафрина заражает стебли и плоды. Стебли при этом желтеют, искривляются и утолщаются. Плоды на зараженных побегах недоразвиваются и деформируются. У них появляются тканевые разрастания и они, как и листья, опадают.

Сливовая тафрина (T.pruni) поражает сливу, вишню, алычу, а также терн и черемуху. Ее гифы, возникающие при прорастании отпочковавшихся аскоспор, проникают через цветоножки в завязь и при благоприятных условиях - повышенной влажности и температуре 17-I9°C - во время цветения через две недели или через месяц после заражения вызывают появление уродливых плодов. У зараженных плодов (покрытых беловатым восковидным налетом - сумчатым спороношением) разрастается перикарпий, косточка и зародыш не образуются и вместо них возникает обширная полость.

Порядок Протомицетовые – Рrotomycetales. Среди грибов этого порядка много возбудителей болезней дикорастущих растений. Эндогенно формирующийся мицелий расположен в межклетниках тканей растения-хозяина. В мицелии образуются крупные шаровидные или продолговатые хламидоспоры с гладкой оболочкой. Хламидоспоры зимуют. Весной из них развиваются аски с аскоспорами. Аскоспоры после выхода из асков копулируют, затем прорастают ростком диплоидного мицелия, проникающим в ткань растения. Паразитические грибы порядка Протомицетовые стимулируют образование опухолей на стеблях, черешках листьев, жилках растений-хозяев.

В состав порядка входят следующие роды: протомицес — Protomyces, протомикопсис — Protomycopsis и волкартия - Volkartia. Наиболее распространенный паразит — Protomyces macrosporus, вызывающий на листовых черешках сныти образование желваков.

КЛАСС ЭУАСКОМИЦЕТЫ - EUASCOMYCETES

Дата добавления: 2014-11-16