Жгутики и движение бактерий 8 страница

Обратите внимание, если вероятности всех возможных исходов (в нашем случае – генотипов одной зиготы) сложить, то получается 1. И это говорит о том, что мы проделали все правильно, рассмотрели всю полную группу событий, не потеряли никаких возможных исходов, не сделали ошибок в расчетах. Тут их практически и негде было сделать, но в более сложных случаях всегда полезно просуммировать вероятности по полной группе событий и проверить, получается ли единица.

Итак, после встречи гамет двух генотипов мы получили зиготы. Скольких генотипов? Хочется ответить, что четырех. Но если подумать, то генотипы Aa и aA неразличимы. Хромосомы в ядре не располагаются слева материнская, справа – отцовская. Они там находятся как попало. Так что же нам нужно сделать? Объединить эти два события в одно, не забыв просуммировать их вероятности. Соответственно, мы получим три генотипа зигот: АА, Аа и аа с вероятностями соответственно 1/4, 1/2 и 1/4.

Еще раз уточним, что же мы проделали. Мы рассчитали вероятность того, что одна отдельно взятая зигота будет иметь тот или иной генотип. При этом мы исходили из вероятностей, с которой тот или иной генотип будет иметь каждая из гамет. Если мы возьмем много гамет и получим много зигот, то мы получим их приблизительно в тех же соотношениях, в которых соотносятся вероятности, расчитанные для одной зиготы. Если эти соотношения выразить в долях от общего количества зигот, то они будут называться экспериментальными частотами. Как и вероятность, эта величина измеряется в долях от единицы, но представляет собой долю реально наблюдаемых объектов того или иного класса среди всех рассматриваемых объектов.

Пусть у нас есть N объектов, каждый из которых может относиться к одному из k классов. Обозначим количество объектов, оказавшихся в кажом из классов в некоей реальной ситуации как n₁, n₂... n_k (их сумма равна N). Значения этих целочисленных переменных, полученные в реальных опытах, также имеют распределение, описываемое теорией вероятности. Оно зависит от вероятностей попадания объекта в каждый из классов p₁, p₂,... p_k (их сумма равна 1) и называется мультиномиальным распределением. Наглядной моделью мультиномиального распределения будет количество выпадений одной из граней игральной кости в N подбрасываниях, причем в общем случае грани не обязательно имеют одинакую форму и, соответственно, вероятность выпадения. Если сделать много реальных выборок объемом в N объектов, то среднее значение (более точный термин – матожидание) экспериментальной частоты n_i / N некоего класса i будет приближаться к его вероятности p_i, а ее дисперсия (сумма квадратов отклонения частоты от своего среднего) будет обратно пропорциональна N.

Вам должно быть понятно следующее: исходя из наших знаний о природе мейоза и оплодотворения, среди гибридов второго поколения (F2) ожидается три генотипа – гомозигота по одному аллелю, гетерозигота и гомозигота по другому аллеллю, причем их численные соотношения должны колебаться вокруг отношения 1: 2: 1 с точностью до случайных отклонений.

Кстати, если в генетической статье встречается, к примеру, такое: получено 401 растение F2 и экспериментально наблюдаемые численности трех генотипов составили 100, 201 и 100, то у вас будут все основания заподозрить, что вас обманывают и цифры подогнаны. Обычно реальные соотношения выглядят примерно как 91, 211, 98 или даже 86, 193, 121. Иногда случайно можно действительно встретить такой точный расклад, как 100, 201 и 100, или 101, 200, 100, или 100, 203, 102. Но такие результыте встречаются очень редко. В целом чем больше рассматриваемая выборка, тем точнее соотношения классов будут приблежаться к теоретически ожидаемым, но тем менее вероятным будет любой конкретный индивидуальный расклад.

Рассмотрим сами теоретические соотношения: 1: 2: 1. Это соотношения генотипов: одной гомозиготы, гетерозоготы и второй гомозиготы. А фенотипов? Как мы помним, все зависит от того, как выглядит гетерозигота, т. е. от отношений доминантности. При неполном доминировании или кодоминировании мы получим среди гибридов второго поколения три фенотипа в тех же численных соотношениях. В случае доминирования (пусть у нас будут все те же два аллеля – А и а) мы будем иметь два фенотипа – А и а – в соотношениях 3:1 (так как первый из них представлен гетерозиготами и одним из типов гомозигот). Это достаточно знаменитое соотношение.

Итак, проследим снова весь наш опыт. Мы имели в качестве родителей двух гомозигот – АА и аа, имеющих фенотипы А и а (красные и белые цветы). Скрестив их, мы получили гибриды первого поколения, все одинаковые – гетерозиготы Аа с фенотипом А. После самоопыления мы получили три генотипа – АА, Аа и аа – в соотношениях, приближающихся к 1: 2: 1 и проявляющих те же два фенотипа, что и у родителей, А и а, в соотношении, близком к 3:1.

Явление, с которым мы только что ознакомились, называется генетическим расщеплением. За счет расхождения гомологичных хромосом в мейозе у гетерозигот аллели, полученные от отца и от матери, попадают в разные гаметы и затем – в разных сочетаниях в зиготы. При этом потомство гетерозигот неодинаково – оно расщепляется и по генотипу, воспроизводя генотипы своих гетерозиготных родителей и гомозиготных бабушки с дедушкой, и по фенотипу, воспроизводя фенотипы их же.

Действительно, пусть это будут не растения, а люди с карими и голубыми глазами. Карие глаза доминантны (в радужке много пигмента меланина), голубые – рецессивны (мало меланина). При браке между человекам «из кареглазой породы» и голубоглазым человеческим существом все дети будут кареглазыми, но гетерозиготными. Если такие гетерозиготные люди вступят в брак друг с другом, в среднем одна четверть их детей будут голубоглазыми.

Кареглазого ребенка у голубоглазых родителей быть не может, если это именно его родители. А вот голубоглазый у кареглазых – может, если оба они были гетерозиготами по соответствующему гену (о чем они могут и не подозревать).

И если вы в латиноамериканском сериале услышите, что какой-то признак «наследуется через поколение», поэтому кто-то не может на ком-то жениться, чтобы не оставить дефектных детей, вам остается только улыбнуться. Это чудом сохранившийся бытовой предрассудок доменделевских времен, когда был интуитивно обобщен тот факт, что иногда у потомства проявляется признак, которого не было у родителей, но был в их родословной. К примеру, голубоглазый король женился на кареглазой принцессе. У них родился кареглазый принц, который привез из дальних стран кареглазую царевну. У них родился голубоглазый принц. Все думают, что эти голубые глаза – от дедушки короля. Но они могли быть и от бабушки-царицы заморской страны. Все равно через поколение. А могли быть и от отдаленного предка царской фамилии в той стране, где все последующие правители были гетерозиготами. И король с королевой, и царь с царицей, и принц с царевной были кареглазыми, но в каждой паре были гетерозиготы. И вот у них родился голубоглазый ребенок, отнюдь не «через поколение». Но его дальних голубоглазых предков народ не помнит, а вот через поколение – это тот максимум длины родословной, который может пройти перед глазами наблюдательного человека за время его жизни и который могут припомнить старожилы. Когда время жизни наблюдателя совпадает со временем жизни его объекта, трудно проследить правила наследования на достаточную глубину. Вот так предрассудок и сформировался. В реальности были гомозиготы, гетерозиготы и перетасовка двух аллелей у последних. В результате – самые разные варианты родословных, которые все подчинаются строгим математическим правилам – правилам комбинаторики и теории вероятности.

В проведенном нами мысленном опыте мы начинали с заведомо гомозиготных родителей и интересовались, какие получатся потомки. Но сплошь и рядом генетике приходится решать обратную задачу – узнавать неизвестный генотип родителей по известному фенотипу потомства. К примеру, если голубоглазый ребенок родится у кареглазых родителей – значит, оба родителя были гетерозиготными.

Возвратимся вновь к растениям, так как людей скрещивать не принято. У нас есть горох с красными цветами. Как узнать, он гомозигота или гетерозигота? В случае с горохом это достаточно просто – нужно дать ему самоопылиться и пронаблюдать, будет ли среди его потомков иметь место расщепление по интересующему нас локусу. Любая гетерозигота ничем не отличается от той, которая получена в первом поколении моногибридного скрещивания, поэтому в потомстве любой гетерозиготы мы будем наблюдать расщепление 3: 1. Потомство же гомозиготы будет тождественно родителю. Кстати, Мендель проделывал такую процедуру, поскольку его интересовали именно генотипические классы (хотя самого термина «генотип» еще не было). Однако этот прием не возможен в случае раздельнополых организмов или обоеполых, но самонесовместимых растений. Зато интересующую нас особь нужно скрестить, и желательно с гомозиготой, чтобы комбинаторика генов того, с кем мы скрещиваем, не путалась под ногами. Если мы скрестим его с гомозиготой АА, что мы получим? Растения с красными цветками, так как эта гомозигота дает гаметы только с аллелем А и каждый ее потомок будет нести как минимум один аллель А и соответственно иметь красные цветы. Совет: скрестите лучше с гомозиготой по рецессивному аллелю, аа. От этого родителя будут исходить только гаметы с аллелем а. Он представляет удобный фон для аллеля, пришедшего от неизвестного родителя.

У нас есть всего два варианта генотипа неизвестного родителя с красными цветками – гомозиготный и гетерозиготный, АА и Аа. Что будет в первом случае? Гомозигота дает одинаковые аллели, несущие аллель А. Они встречаются с одинаковыми же аллелями от известного нам родителя, которые несут аллель а. Таким образом, все потомство с генотипом Аа и красными цветами. А во втором, если тестируемый родитель окажется гетерозиготой Аа?

Какие гаметы производит геторозигота – мы уже видели. Поровну с аллелем А и а. И вот они встречаются с одинаковыми, с аллелем а, гаметами второго родителя. Что получаем? Поровну зиготы Аа и аа, с красными и белыми цветами.

Так что скрещивание с партнером, гомозиготным по рецессивному аллелю, наиболее информативно. Оно называется анализирующим скрещиванием. Именно его лучше всего применять для выяснения генотипа некоторой особи или линии. Анализирующим оно называется потому, что с его помощью легко отличить гомозиготу от гетерозиготы. Если мы хотим узнать генотип в отношении многих локусов, то для скрещивания нам лучше бы иметь такую линию, где все они были бы представлены рецессивными аллелями в гомозиготе. Такие тестерные линии, в которых собраны в гомозиготном состоянии рецессивные аллели многих генов, специально создаются для генетических экспериментов. К примеру, у гороха, дрозофилы, мыши.

Мы упомянули о многих генах, но до сих пор рассматривали поведение в скрещиваниях только двух аллелей одного гена (простите, локуса). Рассмотрим поведение хотя бы двух генов (простите, локусов; так слово «ген» машинально употребляют как синоним «локуса»). Возьмем опять же горох, ту же пару аллелей гена (локуса) а, А и а. И еще возьмем ген (локус) le, определяющий нормальный или карликовый стебель растения гороха: аллель Le определяет нормальный стебель, аллель le – карликовый, Le доминирует над le.

Возмьмем опять-таки две гомозиготы. Вам не кажется, что в случае двух локусов может быть уже больше двух типов разных гомозигот? Сколько именно? Столько, сколько существует комбинаций разных аллелей разных локусов. У нас в одном локусе два аллеля и во втором локусе два аллеля. С участием этих аллелей гомозигот может быть 2 х 2 = 4. Если у гороха были бы группы крови и мы рассматривали еще и определяющий их ген в качестве третьего локуса, то нам пришлось бы домножить эту величину еще на число его аллелей, т. е. на 3, и получить 12 разных вариантов гомозигот. Но ограничимся нашим случаем – два гена с двумя аллелями каждый. Подчеркнем, что сейчас мы говорим не о том, что получим в опыте, а о том, что возьмем в опыт. Далеко не всегда в распоряжении имеются все возможные варианты и гораздо чаще приходится брать то, что есть. Итак, распишем, какие варианты гомозигот возможны в случае двух локусов, а и le, по упомянутой выше паре аллелей в каждом:

AA LeLe, AA lele, aa LeLe и aa lele.

Допустим, у нас есть все они. Но нам интересно взять таких родителей, которые различались бы по обоим локусам. Значит, это либо пара AA LeLe и aa lele, либо пара AA lele и aa LeLe.

Если мы проведем скрещивание родителей из любой из этих пар, то что мы получим? Гетерозиготу. По каким локусам? По обоим. Каков будет ее генотип? Aa Lele. А фенотип? A Le.

А какое мы получим генетическое расщепление в потомстве гибридов F2?

Нам нужно бы снова расписать образующиеся гаметы. Для этого вспомним, что в мейозе пара гомологичных хромосом, несущая пару аллелей каждого локуса, расходится к разным полюсам деления и попадает в разные клетки диады. Таким образом, половина (или – в женском мейозе – в среднем половина) гамет несет один аллель, а остальные (т. е. тоже половина) – другой. А у нас тут взято два локуса. Приведенное выше рассуждение по отдельности совершенно справедливо для каждого из них. А какие мы получим генотипы гамет в отношении обоих локусов сразу?

Для этого нужно понять, как будут расходиться их аллели в первом делении мейоза. Мы помним – и подчеркнем, что с точки зрения расхождения в разные клетки в мейозе гены представляют собой всего лишь участки молекулы ДНК, а заключенная в них генетическая информация никак на это расхождение не влияет.

Для этого хорошо бы знать, в одной хромосоме они находятся или в разных. Допустим, что в разных (в нашем примере конкретных генов гороха так и есть). Мы помним из рассмотрения полового процесса, что в мейозе пары гомологов расходятся независимо друг от друга, т. е. происходит случайная перекомбинация хромосом, полученных от отца и от матери (в чем, собственно, и состоит цель полового процесса). Значит, вероятность сложного события, состоящего в попадании в гамету одного из двух аллелей одного локуса и попадания в нее одного из двух аллелей другого локуса можно получить путем перемножения вероятностей каждого из событий. Чертим таблицу, перемножаем вероятности (в каждой клетке записан и генотип, и рядом – соответствующая ему вероятность):

Локус a	Локус le
Le 1/2	le 1/2
А 1/2	А I 1/4	А i 1/4
а 1/2	а I 1/4	а i 1/4

Получаем, что все четыре комбинации равновероятны. Рассуждение равно справедливо и для мужского, и для женского мейоза. Реальные частоты гамет четырех классов будут колебаться вокруг этих теоретических вероятностей и подчиняться закону больших чисел.

Теперь перейдем к оплодотворению, которое также случайно между гаметами разных классов. Будет удобно начертить таблицу, на пересечении столбцов и строк которой у нас будут встречаться и сливаться соответственно материнские и отцовские гаметы, а их вероятности – перемножаться, чтобы дать вероятность именно такого слияния.

Яйцеклетки	Спермии
A Le 1/4	A le 1/4	a Le 1/4	a le 1/4
A Le 1/4	AA LeLe 1/16	AA Lele 1/16	Aa LeLe 1/16	Aa Lele 1/16
A le 1/4	AA Lele 1/16	AA lele 1/16	Aa Lele 1/16	Aa lele 1/16
a Le 1/4	Aa LeLe 1/16	Aa Lele 1/16	aa LeLe 1/16	aa Lele 1/16
a le 1/4	Aa Lele 1/16	Aa lele 1/16	aa Lele 1/16	aa lele 1/16

Так как вероятности всех вариантов гамет у нас равны, то равны и вероятности получающихся от их объединения зигот в каждой клеточке, а именно они равны 1/4 x 1/4 = 1/16. Но в некоторых клеточках получаются неразличимые генотипы. Генотипы одинаковы относительно оси симметрии вдоль главной диагонали, плюс все генотипы по побочной диагонали одинаковы. Выпишем генотипы отдельно и просуммируем вероятности.

Генотип	Вероятность
AA LeLe	1/16
AA Lele	1/8
AA lele	1/16
Aa LeLe	1/8
Aa Lele	1/4
Aa lele	1/8
aa LeLe	1/16
aa Lele	1/8
aa lele	1/16

Нетрудно видеть, что то же самое можно было бы получить, не расчитывая вероятность встреч гамет каждой пары классов, а сразу перемножив моногенные расщепления по каждому локусу:

Генотипы	Le Le 1/4	Le le 2/4	le le 1/4
A A 1/4	A A Le Le 1/16	A A Le le 2/16	A A le le 1/16
A a 2/4	A a Le Le 2/16	A a Le le 4/16	A a le le 2/16
a a 1/4	a a Le Le 1/16	a a Le le 2/16	a a le le 1/16

Итак, наша зигота может иметь 9 разных генотипов с определенными соотношениями вероятностей.

Теперь выясним, скольких фенотипов может оказаться выросшее из нее растение. Для этого нам нужно вспомнить, что аллель А доминантен по отношению к а, а аллель Le – по отношению к le. Повторим тот же столбик генотипов, приписав справа фенотипы.

Генотип	Вероятность	Фенотип
AA LeLe	1/16	A Le
AA Lele	1/8	A L
AA lele	1/16	A le
Aa LeLe	1/8	A Le
Aa Lele	1/4	A Le
Aa lele	1/8	A le
aa LeLe	1/16	a Le
aa Lele	1/8	a Le
aa lele	1/16	a le

Теперь найдем одинаковые фенотипы и просуммируем их вероятности

Фенотип	Вероятность
A Le	9/16
A le	3/16
a Le	3/16
a le	1/16

Мы видим, что гибрид второго поколения (F2) может получиться четырех разных фенотипов, которые представляют все возможные комбинации родительских фенотипов в отношении признаков, определяемых нашими локусами. Им соответствуют определенные вероятности.. Это означает, что если мы возьмем много гибридов, то их экспериментально наблюдаемые частоты будут случайно колебаться вокруг этих значений вероятностей. Иными словами, на большой выборке гибридов мы получим четыре фенотипа, численные соотношения которых будут соотноситься приблизительно как 9: 3: 3: 1, причем (оговариваем это снова и снова) чем больше будет выборка гибридов, тем ближе реальные численности окажутся к этим соотношениям.

Таким образом, мы с вами ознакомились с наследованием признаков, определяемых аллелями двух независимо рекомбинирующих локусов, и пронаблюдали их расщепление в поколениии F2. В генетике это принято называть дигибридным расщеплением, хотя правильнее было бы назвать его дигенным. Но так сложилось. Соответственно расщепление по одному локусу, там, где мы получили соотношение 3: 1, называется моногибридным.

Причем опять-таки, если для случая дигибридного расщепления мы оформим вероятности фенотипов в виде таблицы, где фенотип в отношении одного гена будет находиться в столбцах, а другого – в строчках, то мы увидим наглядно, что фенотип в отношении каждого гена демонстрирует нам уже знакомое расщепление 3: 1, а вероятности дигибридных фенотипов есть просто произведения вероятностей моногибридных.

Фенотипы	Le	Le	Сумма
A	9/16	3/16	3/4
a	3/16	1/16	1/4
Сумма	3/4	1/4

Давайте мы и для случая двух генов проделаем анализирующее скрещивание. Опылим двойную гетерозиготу Aa Lele двойной гомозиготой по рецессивным аллелям, aa lele. Что мы получим? Легко понять, что, поскольку гомозигота дает гаметы только одного типа, в данном случае с генотипом a le, нам достаточно взять последний столбец из той таблицы, где было 16 клеточек, а именно – соответствующий этой гамете. Только вероятность у этой гаметы будет уже не 1/4, а 1 – это означает, что эта гамета может быть только такой и никакой другой. Получаем всего четыре генотипа – Aa Lele, Aa lele, aa Lele, aa lele – с равной вероятностью 1/4, которым соответствуют уже знакомые нам все четыре фенотипа A Le, A le, a Le, a le, но на этот раз – в равных соотношениях. В случае двух генов анализирующее скрещивание особенно удобно, так как получающиеся соотношения фенотипов наиболее простые, и легко видны все отклонения от них (мы еще рассмотрим, откуда они берутся).

Мендель в своих опытах по скрещиванию гороха дошел ровно досюда. Он рассматривал много признаков, в том числе именно те, что и мы с вами. Он получал гибриды первого и второго поколения и рассматривал моногибридные и дигибридные расщепления. Его работа была опубликована в 1865 г. и забыта. К самому концу XIX в. эти закономерности были независимо переоткрыты сразу тремя учеными – голландцем Гуго Де Фризом, немцем Карлом Корренсом и австрийцем Эрихом Чермаком. В 1900 г. они независимо прислали свои работы в один и тот же журнал «Труды немецкого ботанического общества». Во всех трех упоминалась работа Менделя, причем все уверяли, что ознакомились с ней уже после завершения своего труда. Тогда ученые не пытались перебежать дорогу друг другу, от приоритета не зависели их материальные блага и вообще в научном мире процветали честь и уважение друг к другу. Сейчас никто не поверил бы в такую приписку в чужой статье и, наверное, мало кто бы сделал ее в своей (причем с такой припиской работу не приняли бы в печать как неоригинальную). К тому времени были накоплены многие факты из области наследования признаков и открытие основных закономерностей витало в воздухе. Незадолго до того вышла книга Фоке «Растительные помеси», в которой 17 раз, но кратко и без понимания упоминалась работа Менделя, в результате чего все три автора узнали, что они были не первыми. Корренс назвал свою статью «Правила Г. Менделя о поведении потомства сортовых гибридов», у двух других о Менделе говорилось в примечаниях. В то же самое время аналогичные опыты велись другими учеными на самых разных объектах, в том числе и на животных, но до их публикации к тому моменту дело не дошло. Буквально уже через несколько лет стали выходить многочисленные статьи и книги о «менделизме».

Вы наверняка слышали, что принято говорить о «трех законах Менделя». Сам Мендель не формулировал никаких ёмких законов, он привел свои результаты и объяснил, что они означают и что из них следует. «Законы Менделя» пошли с легкой руки его переоткрывателей, прежде всего Корренса. Тот назвал свою вышеупомянутую статью совершенно корректно: «Правила Г. Менделя о поведении потомства сортовых гибридов»; здесь четко обрисована ситуация, для которой сформулированы эти правила, а именно для скрещнивани сортов. Однако последователи стали говорить о перечисленных там трех правилах как если бы это были универсальные законы. Возможно, это была попытка не ударить в грязь лицом перед физикой, где были законы Ньютона, Максвелла и др. Вот эти пресловутые «законы Менделя»:

1) закон единообразия гибридов первого поколения;

2) закон расщепления во втором поколении;

3) закон независимого расщепления признаков.

Закономерности наследственности логичны и легко понятны, но не стоит их загонять в прокрустово ложе трех «законов». Потому что эти «законы» применимы только к узкому классу ситуаций и далеко не ко всем генам и в качестве «законов» они представляют собой недоразумение.

Что такое «первое» и «второе» поколение? Единообразные гибриды получаются только от скрещивания гомозигот. В каком по номеру поколении бы мы их ни получили и откуда бы ни взяли вообще. В такой формулировке закон неявно предполагает, что скрещиваются «сорта» или «породы» – это, как правило, группы генетически родственных организмов, длительное время размножающихся в чистоте и имеющих многие гены в гомозиготе.

Действительно, иногда можно иметь так называемые чистые линии – такие группы одинаковых организмов, у которых практически все гены находятся в гомозиготе. Их можно получать длительным близкородственным скрещиванием. Выше вы видели, что у гетерозигот при самоопылении половина потомства всегда гомозиготна, а гомозиготы порождают только гомозиготы же. Если всем потомкам гетерозиготы дать самоопылиться и в равной степени размножиться, то в следующем поколении гетерозигот будет 1/4, в следующем – 1/8 и т. д. У животных и людей самоопыление невозможно, но его можно заменить скрещиванием брат – сестра. Расчеты вероятностей несколько усложнятся, но результат будет тот же – доля гетерозигот будет падать в геометрической прогрессии, пока не упадет настолько, что в очередном поколении у нас не окажется ни одной гетерозиготы. Это может произойти несколько раньше или несколько позже того момента, когда теоретически расчитанная их численность (вероятность, умноженная на число потомков) не станет меньше единицы. Но произойдет обязательно.

Останутся только гомозиготы. Каких типов и в каких соотношениях? Если генотип никак не влияет на выживаемость носителей, то для каждого локуса – столько типов, сколько было аллелей. Но если во всяком поколении брать только одну особь (если речь идет о самоопылении), или потомство одной особи (если в половом размножении участвуют два родителя), то у нас в конечном счете останется только один тип гомозигот. Причем это произойдет по всем вообще генам. Это и будет чистая линия.

Чистые линии хороши тем, что их потомство всегда неотличимо от родителей. Генетического расщепления нет, новым аллелям взяться неоткуда. (За исключением аллелей, возникающих за счет новых мутаций, а вы помните, что эукариотические организмы каждый несут в среднем одну совершенно новую мутацию – в одном из десятков тысяч своих генов.) Всегда знаешь, что имеешь.

А кто знает, что в чистых линиях плохого? У гороха ничего, он самоопылитель и, если его никто не скрещивает специально, он всегда – чистая линия. А у перекрестноопыляемых растений и у животных в гомозиготу могут выйти весьма неприятные аллели. Это рецессивные аллели, представляющие собой сломанные гены, т. е. гены, не выполняющие своей молекулярно-биологической функции, в чем бы она ни состояла. Обычно они не влияют на фенотип в гетерозиготе, но могут вызывать общее ослабление, какое-нибудь уродство или даже смерть в гомозиготе (аллели последнего типа называются летальными). У высших растений выражена стадия гаметофита, хоть и небольшая (три гаплоидных ядра у мужского, 6 гаплоидных и 1 диплоидное – у женского), где часть таких неполноценных аллелей, а именно тех генов, которые работают и в гаметофите, незаметно отбраковывается. У животных, включая людей, увы, отбраковываются уже получившиеся диплоидные организмы, а именно получившие плохой аллель в гомозиготу, от обоих родителей. Поскольку генов очень много, а в чистых линиях в гомозиготу выходят практически все гены, то многие из них наверняка окажутся дефектными. И по мере потери гетерозиготности создаваемая чистая линия будет все ослабевать и может вымереть совсем, за счет выхода в гомозиготу рецессивных леталей (аллелей, в гомозиготе вызывающих гибель организма).

Дата добавления: 2014-11-16