Наследование количественных признаков 4 страница

А может вид разделиться на три? Или более? В принципе, может, никаких видимых ограничений нет. Но вряд ли какие-то части прежнего вида достигнут уровня новых видов одновременно - тем более что такой конкретный момент времени и не может быть выделен, поскольку видообразование требует времени (на несколько порядков превосходящего продолжительность жизни человека). Так что на практике всю эволюцию можно считать цепью дивергенций – сначала дивергенцию старого вида с одним новым, потом с другим. Если рассмотреть цепочку последовательно происходящих дивергенций видов во времени, то мы увидим линию, довольно часто и во многих местах разветвляющуюс, и каждая ветвь, в свою очередь, также постоянно делится и т. д.

Отсюда идет самое распространенное графически-метафорическое представление эволюции в виде эволюционного древа. Часто действительно рисуют дерево, в корнях которого располагают предковые формы, а на ветвях – их эволюционных потомков. Этот образ имеет, однако, важный недостаток. Ствол дерева обычно рисуют могучим, ветви – толстыми. Однако в эволюции нет никаких толстых и параллельных пучков. Каждая эволюционная ветвь всегда представлена одним-единственным видом, а дивергенция любых двух эволюционных ветвей, сколь обширными они бы ни были, всегда начинается с дивергенции одного вида на два, которые будут предковыми для этих ветвей. Дело в том, что эволюционная судьба каждого вида совершенно независима, поскольку не существует никаких долговременных эволюционных программ, которые заставляли бы многие виды эволюционировать в одном и том же направлении, что создало бы эффект могучих ветвей эволюционного древа. Это следует воспринимать не как теоретическое положение, а чисто как эмпирический факт – свидетельств существования таких долговременных программ не найдено, несмотня на упорные усилия многих «романтиков от науки». Эволюция оппортунистична, каждая отдельная эволюционная линия выживает как умеет. Поэтому реальная картина эволюции похожа вовсе не на дуб, а скорее на хлебную плесень – система одинаково тонких, многократно ветвящихся на две ниточек. Собственно, жизнь и завелась на Земле как плесень...

Если бы разные эволюционные линии (филетические линии) дивергировали одновременно, т. е. ветви эволюционных древес ветвились на одних и тех же уровнях, то мы получили бы четкую качественную меру сходства и несходства и тем самым однозначную основу для классификации. Для любых двух организмов можно было бы сказать: дивергировали столько-то разветвлений назад. Все ветки, на которые каждая такая эволюционная ветвь разделилась после каждого такого деления, можно было бы назвать таксоном определенного ранга. Таксоны – это объекты биологической классификации: виды группируются в роды, роды в семейства, семейства – в отряды (ботаники говорят «порядки»), отряды – в классы, классы – в типы (ботаники говорят «отделы»), типы – в царства. Но в реальности эволюционные линии ветвятся совершенно независимо друг от друга, в соответствии со своими собственными обстоятельствами. Поэтому четкого и объективного алгоритма построения классификации надвидовых таксонов не существует. Биологи выделяют упомянутые выше ранги, а также таксоны произвольного количества промежуточных рангов – подсемейства, надроды и т. д. В каждой группе независимо решается, какой уровень различий считать классом, какой – семейством, какой – родом, из соображений практического удобства и даже моды. В целом, по мере разработки классификации идет девальвация таксономических рангов: в системе создателя научной классификации Карла Линнея (конец XVIII в.) все дневные бабочки принадлежали к одному роду Papilio, сейчас они составляют два родственных надсемейства, Hesperioidea и Papilionoidea.

Процитируем начало того же самого стихотворение, конец которого завершал первую лекцию: все мы знаем, что

И человек, и лемминг, и трава

Имеют имя милостью Линнея –

Блестящие латинские слова.

Мы также знаем, что биологическая номенклатура бинарна, то есть название каждого вида состоит из двух слов – названия рода (например род Homo – человек) - это всегда существительное - и видового эпитета – названия вида, которое может быть прилагательным (Homo sapiens, человек разумный), причастием или существительным в роли приложения (Papilio machaon – парусник Махаон, Pinicola enucleator – латинское название птицы щур, которое можно перевести как «сосновик ядроизвлекатель» - и она действительно извлекает ядра из орешков сибирской сосны). Многие из названий можно лишь условно называть латинскими – существительные могут быть заимствованы из других языков (один московский диптеролог даже описал новый род и вид мухи из Вьетнама – Mukha tsokotukha, и это вполне законное название), однако прилагательные и причастия должны быть латинскими или латинизированными. Часто добавляют третье название для обозначения подвида (Homo sapiens neandertalensis – человек разумный неандертальский – хотя не исключено, что его стоило бы рассматривать как отдельный вид Homo neandertalensis). Из того, что биологическая номенклатура в основе своей бинарна, может сложиться ложное впечатление, что род – не менее важная таксономическая категоря, чем вид. Дело доходит до того, некоторые зоологи и ботаники даже считают более почетным описать новый род, чем новый вид, чем лишь усиливают девальвацию родовых названий. Однако это иллюзия. Если виды разных групп животных и растений имеют то общее свойство, что представляют собой потенциально единые генофонды, то общих критериев рода не существует, в каждой группе мнение о том, по каким признаком следует разделять роды, складывается стихийно, и роды разных организмов никак не могут быть сопоставлены друг с другом. Поэтому унитарная номеклатура, где вид обозначался была одним словом, была бы ближе к действительности, в которой лишь границы видов представляют собой некие качественные пороги. Однако номенклатура не могла бы быть унитарной по причине чисто технической – видов слишком много. Комбинация из двух слов окалась уже достаточной – она в состоянии породить многообразие сочетаний, сопостовимое с многообразием видов. Ghbxtv такое издевательство над собой может стерпеть лишь мертвый язык, поскольку видов все еще слишком много для языка живого – ведь в живых языках свое название имеет лишь ничтожная часть животных и растений, оказавшихся в той или иной степени небезразличных человеку. Это становится хорошо видно при попытке предложить параллельную латинской номенклатуру на национальных языках, к примеру, на русском. Уже при конструировании, а чаще при прямом переводе с латыни, родовых названий возникают всевозможные «сжатобрюхи», «тощехвосты» и «японодедки» (это реальные примеры названий, предложенных для родов стрекоз). Эстетическое чувство древних римлян (кто не знает - они-то и разговаривали в быту на латыни) наверняка было бы оскорблено современной биологической номенкатурой, даже бинарной.

Говорить о биоразнообразии сегодня стало модно. Это действительно интересная и огромная область. Основным понятием и здесь также остается вид – единственный более или менее объективно обусловленный таксономический ранг, максимальный потенциально единый генофонд. Немудрено, что прежде всего говорят о видовом богатстве некоей области или некоей группы. Как вы думаете, сколько существует видов живых существ?

Интуитивные оценки всегда занижены. До недавнего времени говорили, что описано около миллиона видов и еще примерно столько же не описано – в основном, это круглые черви, простейшие, различные паразиты. Вы не поверите, но до сих пор никто не сосчитал даже описанные виды. Виды описываются вот уже более 200 лет, информация содержится, в основном, в специальных изданиях и только сейчас начинает поступать в компьютерные базы данных, пока что содержащие массу ошибок. Причем во многих группах ученые еще не пришли к однозначному мнению о составе и объеме отдельных видов. Так что информация о том, сколько видов уже описано, пока только ожидается, притом нескоро.

Когда корреспондент спросил знаменитого английского биолога-эволюциониста Джорджа Холдейна, к каким выводам относительно Создателя он пришел в ходе своих многолетних исследований его творения, тот ответил: «The Lord was very fond of beetles» (Господь очень любил жуков). Дело в том, что большинство видов живых существ – насекомые. Среди насекомых больше всего жуков. Однако речь идет именно и только о числе видов. По числу особей бактерии явно опережают все остальные, даже неясно, на сколько порядков. Их просто больше помещается на земной поверхности. По общей биомассе лидируют, без сомнения, растения (хотя, в основном, за счет малоактивной биомассы древесины) и к ним приближаются бактерии. А насекомые и, в частности жуки - просто самый успешный проект трансформера, биологический конструктор, допускающий множество жизнеспособных форм, которые одновременно достаточно эволюционно пластичны.

До недавнего времени приблизительная диаграмма обилия видов в основных группах животных выглядела так, как представлено на рис. 16.1.

Вы видите, что большинство животных – насекомые, можно разглядеть других членистоногих – ракообразных и паукообразных, моллюсков, кольчатых червей. Хордовые – поразительно разнообразный по организации и степени ее сложности тип, включающий оболочников, рыб и всех четвероногих и нас с вами – занимает весьма скромное положение.

Но и эта картина оказалась сильно приукрашенной в нашу пользу. В конце 1970-х – начале 1980-х гг. американец Т. Эрвин провел простое исследование. В дождевых тропических лесах Бразилии, Перу и Коста-Рики он расстилал под деревьями ткань, обрабатывал деревья инсектицидом и собирал нападавших насекомых. Падали прежде всего жуки. Эрвин оценил, сколько видов жуков живет на каждом виде дерева, потом проанализировал, на каком количестве видов деревьев встречается один вид жука. Оба этих параметра характеризуются неким распределением значений, а также такими простыми показателями, как среднее и дисперсия. А надо вам сказать, что дождевые тропические леса знамениты тем, как много там видов деревьев, так что два соседних дерева одного вида часто разделены километрами. Затем он сравнил разные типы леса в одном и том же и в разных местообитаниях. Проанализировав все эти данные, он пришел к выводу, что в тропических лесах всего мира живет около 30 (вплоть до 50) млн видов одних только жуков! Вы помните, что совсем недавно количество видов всех живых существ оценивалось примерно 1–2 млн. Поднялся огромный переполох, ученые, как могли, корректировали его оценки, но не смогли снизить их ниже 10 млн. А надо еще вспомнить, что у всех этих жуков есть паразиты, специфичные для одного или группы близких видов.

Буквально десятилетие назад ученые нашли новый отряд насекомых – одновременно в пустыне Намиб в Африке и в ископаемом состоянии в балтийском янтаре. Эти насекомые напоминают мелких бескрылых кузнечиков и были названы Mantophasmoptera (богомолопалочники).

Как видите, утверждение, которое часто можно слышать по телевизору: «Считалось, что все виды живых существ уже описаны, но тут ученым очень повезло – они нашли еще не описанный...» – просто смехотворно. Неописанных видов вполне макроскопических существ – жуков – гораздо больше, чем описанных. Причем описывать их – Сизифов труд – мало кто потом сможет этими описаниями воспользоваться, да и сами эти виды могут исчезнуть быстрее, чем их описания будут опубликованы. Девственный тропический лес – столь сложное и тонко настроенное сообщество, что после вырубки он не способен восстанавливаться. Вырубка тропических лесов (по площади вырубается примерно 4 площади Швейцарии в год) приводит к вымиранию связанных с ними видов катастрофическими темпами. Его темпы часто приводятся в природоохранных текстах. Приводимые обычно оценки имеют разброс от 20–30 видов в год до 1–5 видов в день, но, думается, они не учитывают обсуждавшееся выше разнообразие насекомых крон тропического леса. Встречаются такие оценки вымирания видов беспозвоночных, как 450 видов в день (это 1 вид за 3 минуты) в течение последних 30 лет. Так или иначе это более чем на порядок выше темпов вымирания видов при знаменитом массовом вымирании в конце мелового периода, во время которого полностью исчезли динозавры и аммониты. Есть оценки (по-видимому, не включающие тропических насекомых), согласно которым в течение 25 лет благодаря деятельности человека вымрет около 15 % видов, за 50 лет – 30 %. Если учесть насекомых, то вымрет, конечно, много больше половины современных видов. Так что человечество – это планетарного масштаба катастрофа.

Мы рассмотрели видовое богатство. Теперь коснемся биоразнообразия на другом, наиболее общем уровне классификации и поговорим о типах многоклеточных животных. (Отделов растений, которые аналогичны типам животных, мы коснулись, когда говорили о жизненных циклах.) В настоящий момент невозможно перечислить все основные современные типы животных, потому что классификация таксонов высокого ранга постоянно пересматривается, и особенно интенсивно – в самое последнее время, в связи с поступлением большого количества молекулярных данных. Постараемся все же перечислить типы по уже немного устаревшей системе. Бесполезно пытаться различать типы по внешнему виду – большая часть из них выглядит как «черви», а такие типы, как моллюски, членистоногие и хордовые, могут выглядеть потрясающе разнообразно. Тип характеризуется набором тканей, набором и закладкой органов в эмбриональном развитии. Недостаток места и обилие типов, а также разнообразие внешнего вида во многих из них не позволяет привести их изображения. Но вы легко можете найти их во многотомном издании «Жизнь животных» или еще ближе, в универсальном справочнике – Интернете.

Пластинчатые – микроскопические плоские подвижные пластинки, состоящие из двух слоев клеток, по сути – колонии жгутиковых клеток, по строению напоминающие самую раннюю стадию эмбрионального развития всех многоклеточных животных – бластулу. Ползают и питаются фагоцитозом. Чтобы судить о том, насколько пластинчатые родственны другим многоклеточным, данных пока недостаточно. Единственный известный род называется трихоплякс.

Губки – неподвижные образования, часто неопределенной формы, формирующиеся двумя типами клеток и имеющие внутреннюю полость (часто усложненного строения), которую выстилают клетки со жгутиками, создающие ток воды через полость и захватывающие пищевые частички. В самом раннем эмбриональном развитии они как бы выворачиваются наизнанку – внутренние клетки становятся внешними, внешние – внутренними. Скорее всего, губки возникли независимо от других многоклеточных.

Далее идут настоящие многоклеточные.

Первая большая их группа называется первичноротые (почему – станет понятно, когда мы перейдем ко вторичноротым).

Кишечнополостные – гидры, актинии, кораллы, медузы: двуслойные радиально‑симметричные животные со слепой (без анального отверстия) кишечной полостью, топологически аналогичные вдавленной сфере и тем соответствующие следующей по отношению к упомянутой выше стадии эмбрионального развития более высокоорганизованных животных – гаструле. Все кишечнополостные имеют вокруг ротового отверстия щупальца, снабженные стрекательными клетками.

Гребневики – почти прозрачные мешковидные морские создания, похоже на кишечнополостных в том, что двуслойны и имеют слепую кишечную полость, но, в отличие от кишечнополостных, имеют всего два щупальца по бокам тела и специальные подвижные гребешки, расположенные в несколько рядов вдоль тела, с помощью которых они и плавают.

Плоские черви также аналогичны кишечнополостным по плану строения – двуслойности и закрытости кишечной полости, но, в отличие от них, имеют билатеральную симметрию и уплощенное тело, приспособленное не для плавания, но для ползания. Свободноживущие плоские черви – турбеллярии – покрыты ресничками, позволяющими им скользить по субстрату. Большая часть плоских червей представлена, однако, паразитами, имеющими необыкновенно сложный жизненный цикл, в ходе которого они меняют много хозяев, принимая в них самые разные формы и вегетативно размножаясь. Сюда относятся печально известные описторх, шистозома, печеночный сосальщик, эхинококк, бычий и свиной цепни.

Круглые черви долгое время считались единым типом, но теперь их разбивают на десяток разных. Их объединяет наличие третьего типа первичных зародышевых клеток («третьего зародышевого листка») – мезодермы, открытая кишечная полость (появилось анальное отверстие) и вновь возникшая радиальная симметрия. Некоторые из входящих сюда типов движутся при помощи ресничек (коловратки, гастротрихи), тогда как наиболее известные круглые черви – нематоды – вообще не имеют ресничек и жгутиков на всех стадиях развития. Среди нематод есть паразиты, а такие группы, как скребни и волосатики, – паразиты целиком. Интересной особенностью большинства (если не всех) круглых червей является строго определенное число клеток, т. е. предельно жестко фиксированная программа эмбрионального развития, в которой происходит строго определенное число клеточных делений. Из общеизвестных круглых червей, пожалуй, можно назвать только паразитов кишечника: аскарид и остриц.

Немертины – морские черви (и предлинные!), похожие на круглых но, в отличие от них, имеющие настоящую кровеносную систему.

Кольчатые черви – название говорит само за себя. Это сегментированные трехслойные черви с настоящей кровеносной системой. Нам хорошо известны дождевые черви, трубочники (которыми кормят аквариумных рыбок), пиявки. К сожалению, менее известно огромное разнообразие многощетинковых кольчатых червей, которые в основном живут в море (но есть, к примеру, и в Байкале), причем среди них имеются как свободноживущие формы, так и сидячие, строящие известковые трубки. Кроме щетинок, как следует из названия, сегменты кольчатых червей несут по сторонам парные подвижные выросты – параподии. Морские кольчатые черви имеют свободноплавающую более или менее округлую личинку, перемещающуюся при помощи ресничек – трохофору. Трохофора имеется и у многих типов, считающихся произошедшими от кольчатых червей.

Сипункулиды и эхиуриды – два типа несегментированных донных морских животных, план строения которых, однако, напоминает план строения кольчатых червей. Сипункулиды живут в песке и питаются, пропуская его через себя, как дождевые черви.

Моллюски – хорошо известны благодаря своим представителям, имеющим раковину – улиткам и двустворчатым моллюскам, однако некоторые моллюски раковину утратили. Раковинные моллюски кажутся довольно просто устроенными, однако моллюсками являются и головоногие – каракатицы, кальмары и осьминоги, которые одни из самых высокоорганизованных беспозвоночных и при этом самые «интеллектуальные». Примитивные моллюски сегментированы и в целом напоминают кольчатых червей. Однако в движении они сделали ставку не на прочную внешнюю кутикулу, а на мускульный мешок при мягких слизистых покровах, который обычно дополняется известковой раковиной. Самое главное свойство моллюсков – это, наверное, единственные животные, способные переваривать растительную целлюлозу собственными ферментами. Все остальные растительноядные животные разрушают целлюлозу пищи при помощи ферментов, выделяемых симбиотическими бактериями, живущими в их желудочно-кишечном тракте.

Онихофоры, или перипаты, – существа вроде огромных гусениц со многими парными нечленистыми ножками и щупальцами на голове, живут в тропических лесах. Единственный случай, когда малый по объему тип животных является не целиком морским, а целиком сухопутным. Но некоторые палеонтологические находки позволяют думать, что первоначально онихофоры также жили в воде.

Членистоногие – название говорит само за себя. Сюда относятся ракообразные (помимо раков и крабов следует упомянуть циклопов, дафний, бокоплавов и массу других, в основном мелких), хелицеровые (мечехвосты, скорпионы, сольпуги и пауки) и трахейнодышащие, которые включают многоножек и насекомых. В связи с последним обстоятельством, членистоногие в отношении видового богатства являются самым процветающим типом. Кроме некоторых паразитических форм, членистоногие имеют весьма узнаваемый облик, и нельзя не признать, что их конструкция – прочный внешний скелет – кутикула, имеющий подвижные сочленения, отличается необычайной эффективностью, а возможность менять количество, строение и функцию (локомоторная, пищеобрабатывающая, дыхательная) членистых конечностей делает ее универсальной. Кроме того, у них нет замкнутой (т. е. состоящей из непрерывных сосудов) кровеносной системы и гемолимфа (так почему-то принято называть кровь беспозвоночных) свободно омывает внутреннюю полость тела. Считается, что членистоногие произошли от членистых же кольчатых червей за счет того, что их параподии увеличились и также стали членистыми, а кровеносная система, наоборот, упростилась. Но этот факт не доказан, а сама конструкция на основе внешнего скелета в виде прочных членистых трубок слишком хороша, чтобы ее нельзя было изобрести многократно, ведь ее независимо воспроизвели даже средневековые рыцари. Поэтому есть мнение, что членистоногие представляют собой сборную группу, основной принцип строения которой возник в эволюции несколько раз независимо у предков ракообразных, хелицеровых и трахейнодышащих.

Вторичноротые – это вторая большая группа типов. У всех многоклеточных животных кишечная полость формируется в раннем эмбриональном развитии за счет впячивания стенки сферы из одного слоя клеток – бластулы. Этот процесс называется гаструляцией, а получившаяся структура – гаструлой. Такой план строения кишечнополостных, гребневиков и плоских червей сохраняется на всю жизнь – их кишечник представляет собой слепой мешок, открывающийся первичным ротовым отверстием – тем местом, где произошло его впячивание. У всех остальных рассмотренных типов, начиная с круглых червей, в дополнение к ротовому появляется и анальное отверстие – кишечник становится сквозным. В эмбриональном развитии оно специально открывается позднее гаструляции. Так вот, у всех нижеследующих типов именно это вновь открывающееся отверстие принимает на себя функции ротового, апервичный рот принимает на себя функцию анального отверстия. Таким образом, у нас с вами, как у вторичноротых, эмбриональное развитие делается через задницу.

Причины такой рокировки кажутся неясными, однако, по всей видимости, разгадку следует искать в том, что общим предком вторичноротых было какое-то сидячее животное, фильтрующее через себя воду, у которого различие между передним и задним концом не имело большого значения. И действительно, часть типов вторичноротых представлена именно неподвижными сидячими формами. Все подвижные вторичноротые на самом деле произошли от неподвижных, причем весьма необычным способом – путем неотении. Неотенией называется приобретение способности к размножению личиночной стадией. Все сидячие животные имеют подвижных личинок. Судя по их устройству, подвижные вторичноротые (включая нас с вами) произошли от личинок сидячих во взрослом состоянии форм, просто-напросто утративших взрослую стадию. Для вторичноротых характерно раннее эмбриональное развитие, в котором важную роль играет химическое взаимодействие клеток зародыша. В развитии же первичноротых гораздо большая роль принадлежит автономному в каждой клетке разворачиванию генетических программ. У многих первичноротых в результате имеется строго фиксированное количество клеток в тех или иных органах, по крайней мере у эмбриона. Если зародыш первичноротого разделить на части, то они некоторое время будут развиваться дальше в соответствии со своими программами. У вторичноротых такое немыслимо, их зародыш развивается как единое целое.

Плеченогие – сидячие фильтраторы, очень напоминающие двустворчатых моллюсков, но с неодинаковыми створками раковины. Внутри раковины имеется полость, в которой расположены две неподвижные спирально закрученные «руки», на которых располагаются реснички, осуществляющие ток воды. Сейчас плеченогих немного, но некогда они были весьма распространены.

Мшанки – сидячие организмы с венчиком щупалец, чем-то напоминающие коралловых полипов. Также имеют минеральные трубки, в которые втягиваются при опасности.

Приведенные ниже типы вторичноротых уже не являются сидячими.

Полухордовые – довольно крупные червеобразные донные животные фаллического облика, весьма небольшая малоизвестная группа.

Щетинкочелюстные, или морские стрелки, полупрозрачные билатерально-симметричные узкие животные с плавниками, живущие в толще морской воды. Этот тип включает также немного видов.

Иглокожие – морские звезды, офиуры, морские ежи, морские огурцы (голотурии), морские лилии. Подвижные, реже сидячие (морские лилии) донные организмы, вторично приобретшие радиальную симметрию. Свободноживущие формы явно произошли от сидячих, наподобие морских лилий, поскольку для сидячих, но никак не ползающих по дну форм оправдан переход к радиальной симметрии. Однако подвижные иглокожие его сохранили, изобретя совершенно оригинальный способ передвижения – за счет множества втяжных ножек. Поразителен так называемый катастрофический метаморфоз иглокожих. Их личинка имеет билатеральную симметрию, живет в толще воды и передвигается за счет биения ресничек специального ресничного тяжа, опоясывающего тело. Маленькая взрослая особь вырастает в задней части ее тела фактически как паразит. Когда она достигает определенной величины, она отрывается от личинки и оседает на дно, сама же личинка погибает. Эта картина показывает, как могли произойти мы с вами: достаточно личинке приобрести способность размножаться и избавиться от кошмарной взрослой стадии – и она могла бы дать начало чему-то вроде нас. Однако мы произошли от каких-то других сидячих форм вторичноротых животных, так как у нас нет и следа радиальной симметрии.

Хордовые – пожалуй, самый поразительный тип по разнообразию устройства. В основе его лежат оболочники, или асцидии, – донные сидячие фильтраторы, представляющие собой мешок с двумя рукавами, по одному из которых вода поступает внутрь тела, по другому – выходит. (Ко всем своим странностям, они еще и богаты элементом ванадием и иногда содержат симбиотических фотосинтезирующих бактерий, по составу хлорофиллов напоминающих хлоропласты растений.) Однако они имеют пелагическую (живущую в толще воды) билатерально-симметричную личинку, механической основой тела которой является плотный и эластичный клеточный тяж – хорда. Собственно, от такой личинки мы с вами и происходим.

Примитивные целиком свободноживущие хордовые сохранились до наших дней – это ланцетники – существа с хордой, ротовой полостью, открывающейся наружу не только ртом, но и серией жаберных щелей, как у акул, кишечником и сегментированной мускулатурой (как в человеческом торсе, но в мускулатуре ланцетника проявляется оригинальная скользящая симметрия, когда сегметы правой и левой стороны сдвинуты друг относительно друга на половину своей длины). По типу питания они, однако, остались фильтраторами, как и оболочники.

Следующей стадией стали круглоротые – у них появились парные глаза, плавники, а хорду заменил хрящевой сегментированный позвоночник. На этой стадии эволюции хорда как орган взрослого животного исчезла. Но она всегда присутствует в раннем эмбриональном развитии всех хордовых. Сейчас круглоротые представлены миногами и полупаразитическими миксинами, но когда-то они были свободноживущими и имели внешний скелет из костных щитков.

Преобразование первой жаберной дуги в челюсти сделало из круглоротых рыб. Сначала это были панцирные рыбы – с крупными костными щитками, покрывавшими все тело, причем позвоночник их оставался хрящевым. За счет миниатюризации костных щитков, превратившихся в чешую и зубы, от них произошли хрящевые рыбы – скаты, акулы. Настоящим прорывом было применение костной ткани и в построении позвоночника – так возникли костистые рыбы. Происхождение от костистых рыб земноводных, от них – пресмыкающихся, а от них – птиц и млекопитающих было, грубо говоря, делом техники и всем вам хорошо известно. Так что вся наша пестрая компания – оболочники, ланцетник, миноги, акулы, рыбы, лягушки, змеи, ящерицы, птицы и млекопитающие, включая человека – принадлежит к одному типу хордовых.

Когда и как сформировались типы животных? С ними имеет место следующая история (история в буквальном смысле). Все мы живем в макропериоде геологического времени со смешным названием фанерозой. Название образовано от греческих слов «фанерос» – явный и «зое» – жизнь. Он начался 570 млн лет назад и знаменуется тем, что именно с этого времени в осадочных породах стали сохраняться окаменелые ископаемые останки многоклеточных организмов, причем одновременно многих типов сразу. Это связано с тем, что тогда организмы научились делать твердые структурные элементы – панцири, раковины. Твердые покровы приобрели одновременно простейшие (радиолярии и форамениферы), губки, моллюски, членистоногие и прочие типы. Химический состав скелетов и панцирей с самого начала многообразен и исчерпывает все современные варианты. С началом фанерозоя уже в первом составляющем его геологическом периоде – кембрии – все основные современные типы животных появляются одновременно и в полном составе, лишь изначальный их размер был невелик – несколько миллиметров. Однако очень быстро их размеры увеличились. По наличию в отдельных уникальных захоронениях и бесскелетных форм видно, что мы сталкиваемся не с внезапным возникновением фауны со скелетами, а с одеванием скелетами уже имеющихся форм. Принято говорить о «кембрийской скелетной революции».

Причины такого бума твердых структур не вполне банальны и их могло быть несколько. Во-первых, в океане, по-видимому, увеличилось количество растворенного кислорода, что позволило повысить энергетическую эффективность организмов до уровня, когда они смогли себе позволить крупный размер и скелеты. Этому способствовало, во-первых, крупнейшее оледенение, которое оживило циркуляцию вод (так как вода имеет максимальную плотность при + 4^о С, охлажденные поверхностные воды, богатые кислородом, стали погружаться на дно). Во-вторых, по-видимому, появились организмы – планктонные фильтраторы, которые очистили воду от мути и тем расширили глубину проникновения солнечных лучей и соответственно нагревания и циркуляции. И наконец, главное – первые организмы, которые приобрели твердые структурные элементы (назовем их условно «зубы», хотя скорее всeго это было нечто вроде клешней), смогли стать первыми хищниками, способными поедать мягкотелых животных. До этого никаких хищников не было, так как им нечем было бы хищничать. Под прессом этих хищников всем остальным пришлось срочно одеться раковинами и панцирями.

Дата добавления: 2014-11-16