Эволюция экосистем, в отличие от сукцессии, представ­ляет собой длительные процессы их исторического разви­тия, которые необратимы и ацикличны

Аутогенная сукцессия - это направленное предсказуе­мое и обратимое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом - биоцено­зом и абиотической средой - биотопом.

Экологическая сукцессия - это закономерная последова­тельная смена биоценозов, преемственно возникающих на одном и том же биотопе под воздействием природ­ных или антропогенных факторов.

Некоторые сообщества остаются стабильными многие годы, другие изменяются быстро.

Причины и типы сукцессии могут быть различными. Изменения происходят во всех экосистемах в силу естественных или искусственных причин. Естественные изменения являются за­кономерными и управляются самим сообществом. Если сукцесси-онные изменения определяются в основном внутренними взаимо­действиями, то говорят об аутогенной (г_Р. autos - сам), т. е. само­произвольной сукцессии. Если изменения вызываются внешними силами на входе экосистемы (шторм, пожар, воздействие челове­ка), то такую сукцессию называют аллогенной (_Гр. albs - другой, иной), т. е. порожденной извне.

Последовательные сообщества, сменяющие друг друга на дан­ном пространстве, называются сериями или стадиями. Выделяют два типа сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия начинается на участке, прежде не заня­том живыми организмами и лишенном почв. Такими участками могут быть скалы, глины после прохождения селя, остывшая вулкани­ческая лава, районы открытой добычи полезных ископаемых. Вна­чале участки заселяют и формируют на них почвы несколько неприхотливых видов - пионеров. Например, поселения лишайников на камнях: под действием выделений лишайников каменистый суб­страт постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т. д.

В водных экосистемах эти виды постепенно образуют донные отложения. В конце концов виды-пионеры изменяют условия на­столько, что участок становится менее пригодным для них и более пригодным для новых групп растений и животных.

Вторичная сукцессия возникает там, где новое сообщество развивается на месте ранее существовавшего и где сохранились почвы или донные отложения. Такими территориями могут быть заброшенные сельскохозяйственные поля, поселки, сгоревшие или вырубленные леса, загрязненные водоемы, затопленные при строи­тельстве водохранилищ земли и т. д.

Скорость сукцессии различна. Для первичных сукцессии тре­буются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Для восстановления растительной биомассы на месте вырубки, лесно­го пожара или покинутого сельскохозяйственного участка требу­ется от 30 - 50 до 250 лет (рис. 2.8).

Сукцессии обычно начинаются в незрелых несбалансирован­ных сообществах, у которых скорости продукции органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д. Сообщество стремится к более стабильному, зрелому состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д, называется автотрофной, а при П < Д - гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Рис. 2.8. Вторичная сукцессия в умеренном климате (по Е. А. Крискунову и др., 1995, с изменениями)

Автотрофная сукцессия - широко распространенное в при­роде явление, которое начинается в незаселенной среде: фор­мирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных орга­низмов, при котором соотношение П/Д > 1. В процессе сукцес­сии П/Д стремится к 1.

При П > Д постепенно растут биомасса организмов Б и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е. увеличиваются размеры организмов. По мере роста продукции П растет и величина ее расходов на дыхание Д.

Г. Т. Одум и Р. С. Пинкертон (1955) впервые указали на то, что сукцессии связаны с увеличением затрат энергии на дыхание, по мере того как накапливаются органическое вещество и биомасса.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием в системе редуцентов и встречается тогда, когда среда пересы­щена органическими веществами, например, в реке, загрязняе­мой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сук-цессиях отношение П/Д < 1, а органические вещества могут постепенно разлагаться и исчезать, и тогда из-за отсутствия авто-

грофных процессов система может разрушиться, как, например, ствол упавшего дерева. Однако обычно система, так же как и при автотрофных сукцессиях, стремится к стабильному состоя­нию, при котором П/Д = 1. Гетеротрофная сукцессия в загряз­ненной реке, например, приводит к ее постепенному самоочи­щению и восстановлению естественного состояния на каком-то расстоянии от источника загрязнения.

Состояние стабилизированной экосистемы называется климак­сом (гр. klimax - лестница, «зрелая ступень»).

Климаксные системы образуют сложную сеть взаимоотноше­ний, поддерживающих их стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой и устойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1 (рис. 2.9).

Незрелые развивающиеся и зрелые климаксные экосистемы характеризуются разными признаками.

Незрелые экосистемы на ранних стадиях экологической сукцес­сии имеют лишь несколько видов (характеризуются низким видо­вым разнообразием); простые схемы питания: много продуцен­тов, травоядных животных и мало редуцентов. Растения, в основ­ном однолетние травы, тратят большую часть энергии на продук­цию мелких семян для воспроизводства, а не на корневую сис­тему, стебли и листья. Они получают питательный материал, как правило, со стоком из других экосистем, так как сами не могут удерживать и накапливать биогенные вещества.

Зрелые экосистемы, в противоположность незрелым, характери­зуются многообразием видов, стабильными популяциями и слож­ными схемами питания. В системе доминируют редуценты, раз­лагающие большое количество мертвого органического веще­ства. Растения представлены крупными многолетними травами и деревьями, дающими крупные семена. Они тратят большую долю энергии и питательных материалов на поддержание корневой

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

системы, ствола, листьев, а не на производство новых растений. Эти системы сами добывают, удерживают и перерабатывают часть биогенных веществ, в которых нуждаются.

•

-гетеротрофная сукцессия (П/Д<1)

Рис. 2.9. Состояние экологической сукцессии в разных экосистемах

Изменения основных характеристик экосистем при

аутогенных сукцессиях отличаются от изменений, происходящих при аллогенных сукцессиях, причинами которых является воздейст­вие человека.

Аутогенные сукцессии - это естественное закономерное биотическое развитие экосистем, идущее по автотрофному типу.

Общая стратегия развития экосистем состоит в возрастании эф­фективности использования энергии и биогенных элементов, до­стижении максимального разнообразия видов, усложнении струк­туры системы и возрастании их стабильности.

В процессе сукцессии популяции организмов и функциональ­ные связи между ними закономерно и обратимо сменяют друг друга (табл. 2.2).

Таблица 2.2

Тенденции изменения основных характеристик экосистемы в процессе аутогенной сукцессии

Группа признаков Тенденции изменения
Энергетика	Возрастает продукция органического вещества (П) Возрастает биомасса организмов (Б) Увеличиваются затраты энергии на дыхание (Д) П/Д приближается к 1 Б/П возрастает
Круговорот веществ	Круговорот биогенных элементов становится все более замкнутым Увеличивается время оборота питательных веществ Увеличивается запас важных биогенных элементов
Структура сообщества	Меняется видовой состав Возрастает разнообразие видов Увеличиваются размеры организмов Усложняются и удлиняются жизненные циклы Развивается взаимовыгодный симбиоз (гр. symbiosis - сожительство)
Стабильность	Возрастает резистентная устойчивость Снижается упругая устойчивость

Аллогенные сукцессии экосистем, вызванные человеком, при­водят к их упрощению. Вырубая леса и распахивая луга, человек заменяет тысячи взаимосвязанных видов растений и животных уп­рощенной монокультурной экосистемой или сооружениями - зда­ниями, автострадами, автозаправками, стоянками машин и т. д.

Сельское хозяйство основано на намеренном удержании эко­систем на ранних стадиях сукцессии, когда биомасса одного-двух

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

видов растений увеличивается. Но такие системы нестабильны и уязвимы. На сельскохозяйственные поля постоянно вторгаются не­желательные виды трав-сорняков, насекомых-вредителей, патогенных микроорганизмов, вызывающих болезни. Сорняки, вредители и болезни могут полностью уничтожить посевы монокультур. Борьба с ними с помощью пестицидов приводит к генетической устойчиво­сти вредителей и ускоряет их естественный отбор до такой степе­ни, что химические препараты теряют свою эффективность.

Животноводство также способствует снижению видового раз­нообразия и упрощению экосистем. Например, чтобы бизоны не конкурировали с овцами, человек уничтожает их, а вместе с ними - волков, койотов, орлов и других хищников, которые иногда убивают овец.

Сравнение природных и упрощенных человеком экосистем представлено в табл. 2.3.

Таблица 2.3 Основные функции природных и антропогенных экосистем

Природные экосистемы (лес, луг, водоем)	Антропогенные экосистемы (город, завод, сельскохозяйственное поле)
Преобразуют и накапливают солнечную энергию	Потребляют энергию ископаемого и ядерного топлива
Потребляют С02 и продуцируют Ог	Потребляют 02 и продуцируют С02 при сжигании топлива
Формируют плодородную почву	Истощают плодородные земли
Накапливают, очищают и мало расходуют пресной воды	Расходуют много пресной воды и загрязняют ее
Создают местообитания разным видам организмов	Разрушают местообитания растений и животных
Бесплотно перерабатывают отходы	Производят отходы, переработка которых стоит огромных денег
Обладают способностью сохранять стабильность и самовосстанавливаться	Поддержание стабильности и восста­новление требуют огромных внешних затрат

Смены фауны и флоры в истории Земли похожи на медлен­но протекающие экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и видообразова-

нием. Такие процессы протекают на протяжении миллионов лет и называются эволюцией.

В основе эволюции лежит естественный отбор на видовом или более низком уровне. Эволюция экосистем в какой-то степе­ни повторяется в их сукцессионном развитии.

Если сравнить состав и структуру экосистем в ранние и позд­ние геологические эпохи, то также прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия, степени замкнутости биогеохи­мических циклов, равномерности распределения и сохранения ресурсов внутри системы, усложнения структуры сообществ и стремления к сбалансированному стабильному состоянию.

В хорошо сбалансированной экосистеме сообщество плотно укомплектовано, связи между организмами и популяциями проч­ны - шансы проникнуть в такую систему извне очень малы, и ее эволюция несколько заторможена.

2.5. Примеры Экосистемы принято подразделять на естест-

экосистем венные - природные и созданные человеком

- антропогенные. Природные экосистемы, в

свою очередь, делят на наземные и водные. Они обеспечивают

условия существования человека и других живых организмов.

Ш Наземные экосистемы, как и водные, входят в состав биосферы. Климатически обусловленные крупные совокупности экосистем называют биомами, или формациями.

Дата добавления: 2014-11-18