Типы модификационной изменчивости

Различают следующие типы фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.

Модификации – это ненаследственные изменения, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы (например, увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода).

Свойства модификаций:

1) ненаследуемость;

2) групповой характер изменений;

3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды;

4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.

При интенсивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций.

В конце 30-х – начале 40-х годов И.А. Рапопорт исследовал действия на дрозофилу многих химических соединений, показав, что, например, соединения сурьмы – brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения – изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора – eyeless (безглазие), aristopedia (превращение арист в ноги), соединения серебра – yellow (желтое тело) и т.д. При этом некоторые морфозы при воздействии на определенную стадию развития индуцировались с высокой частотой (до 100%).

Морфозы – это ненаследственные изменения, вызванные экстремальными или необычными факторами среды (рентгеноморфозы, хемоморфозы), которые изменяют соматические клетки и необратимы (например, ожоги, шрамы). Морфозы рассматривают как «уродства», которые не наследуются и не носят адаптивного характера. Например, при облучении личинок дрозофилы получают имаго с вырезками в различных частях крыла, которые являются следствием гибели части клеток имагинальных дисков крыла вследствие облучения.

Фенокопии – это ненаследственные изменения, сходные с известными мутациями (вариант эмбриопатии). Фенокопии являются результатом действия физических и химических агентов на генетически нормальный организм. Например, при использовании талидомида часто рождались дети с фокомелией (рис. 5) – укороченными ластовидными руками, которую могут вызвать и мутантные аллели.

Рис.5. Фокомелия (греч. phoke – тюлень, melos – часть тела, конечность).

Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.

Для оценки степени выраженности изучаемого признака используют понятие: экспрессивность – степень фенотипического проявления гена. Этот показатель зависит от взаимодействия гена с другими генами или от воздействия внешних условий. Наличие данного гена не всегда означает, что он проявится в фенотипе. Для оценки количества особей, у которых этот признак фенотипически проявился, используют термин «пенетрантность».

Пенетрантность – это частота фенотипического проявления признака у особей с одинаковым генотипом по этому гену. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра составляет 20%, сахарного диабета – 65%.

Дата добавления: 2014-11-20