Возрастные изменения ЭЭГ и ВП

О

GD

Со

младспчестло зрелость млаяекчеепш зрелость В

младенчество зрелость младенчество зрелость С

младепчестцо зрелость младенчество зрелость Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития.

Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) [по; 355].

оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных пре­образований, а также установить, насколько связаны между собой генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариатив­ности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы су­дить о преемственности или стабильности генетических и средовых влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб-сов, которое позволит установить степень связи между генетическими компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы-ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи-ческой дисперсии признака.

Таким образом, полная схема исследования в психогенетике раз­вития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на­следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на­следуемость признака, полученная в разных возрастах, ни в коей мере не свидетельствует о стабильности генетических влияний.

По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе­мость и степень генетической общности, определяемая величиной генетической корреляции, — относительно независимы и могут обра­зовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например, предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оста­ваться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый), но независимо от этого генетической преемственности при этом не об­наруживается, т.е. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелос­ти абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив, допускаются варианты частичной (В) или (С) полной генетически опосредованной преемственности в формировании признака. После­дний вариант (с точки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) по­лучил название амплификационной модели. Амплификационная мо-

дель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуаль­но устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу­емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генети­ческая корреляция, т.е. генетические эффекты, действовавшие в мла­денчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости.

Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245]. В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая пред­полагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влия­ниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет умень­шаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая есть функция исходной наследуемости и «условной памяти», ответ­ственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информаци­онной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической величины, которая является функцией исходной или первоначальной наследуемости и постоянства экспрессии генов во время развития.

При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов мо­дель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются новые генетические эффекты и новые специфические средовые вли­яния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно-специфическими, а генетические эффекты действуют через интер­венцию генного продукта, который может сохраняться в течение вре­мени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере развития признака генетические эффекты будут накапливаться, при­водя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности.

Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генети­ческие эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специ­фичны, а пути распространения влияний постоянны), как и ампли-фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипи-ческого компонента фенотипической вариативности в онтогенезе. Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими со­ставляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генети­ческого компонента ковариации между двумя фенотипами одного и того же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетичес­кий компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциаль­ная функция интервала времени u — t.

В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая ди­намика в формировании индивидуальных особенностей, при этом генетический анализ динамики средних значений изучаемых характе­ристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов.

Однако существует модель, в которой органически сочетается генети­ческий анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она бази­руется на использовании авторегрессионной симплексной модели [202, 258], Не вдаваясь в детали математического аппарата, отметим, что эта модель позволяет экспериментально выяснить, одни и те же или разные генетичес­кие и средовые факторы объясняют фенотипическую вариативность и фено-типические средние. Фактически данная модель впервые на эксперименталь­ном уровне ставит проблему взаимосвязи генотип-средовой детерминации нормативных характеристик и их индивидуальных различий.

5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси­хологические особенности, родились в контексте самой психогенети­ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возра­стной психологии, касающимися изменения механизмов реализации психических функций в онтогенезе.

Выдающийся отечественный психолог А,Р. Лурия писал: «Мы имеем все основания думать, что природа каждой психической функции (иначе говоря, ее отношение к генотипу) так же меняется в процессе психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому ошибочными являются попытки раз и навсегда решить вопрос «о сте­пени наследственной обусловленности» той или иной психической «функции», не принимая в расчет тех изменений, которые она пре­терпевает в своем развитии» [99].

На основе теоретических представлений, существующих в отече­ственной возрастной психологии, делались попытки определить на­правление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из фактов каче­ственной перестройки всей психической деятельности человека и за­мены элементарных форм деятельности сложноорганизованными функциональными системами, которые происходят в процессе пси­хического развития, предположил, что по мере изменения структуры высших психических функций, возрастания степени их опосредова­ния зависимость той или иной деятельности от генотипа будет зако­номерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых осо­бенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изме­нений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловлен-

ность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же время наблюдается фактическая смена детерминации, т.е. переход от генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распреде­ление [2, 97]. Наряду с этим исследования генотип-средовых отноше­ний в показателях интеллекта в ходе развития дают другую картину.

Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интел­лекту, в последнее время являются предметом многих исследований [25, 56, 106, 355].

В большинстве исследований делается вывод о том, что в младен­честве наследственная обусловленность показателей интеллекта отно­сительно низка, а влияние систематической семейной среды сравни­тельно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до 50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается (подробнее об этом см. гл. VI).

Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмот­рим сначала результаты некоторых близнецовых исследований.

Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г. Ф. Фолкнером и к середине 80-х годов охватывало около 500 пар близ­нецов, чье развитие было прослежено от рождения до 15-летнего воз­раста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет, ежегодно до 9 лет и последний раз — в 15 лет). При этом использова­лась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде, шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4,5 и 6 лет и WISC в более старшем возрасте.

Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчет­ливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрас­том. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составля­ют 10, 17, 18% соответственно. С 3 лет внутрипарное сходство МЗ близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты кор­реляции не ниже 0,83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по по­казателю интеллекта уменьшается с 0,79 в 3 года до 0,54 в 15 лет. Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее увеличиваются до 55%.

Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность. Тип близнецовых пар, т.е. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам, был определен только в 3 года. По мнению исследователей, получен-

ные данные показывают, что процессы развития инициируются и в значительной степени управляются генотипом. Это предположение было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивиду­альных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов,

Профиль индивидуального развития характеризует не только на­правление развития психологических характеристик, но и индивиду­альные особенности движения в этом направлении, которые могут включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис-виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453].

Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близ­нецов наблюдается значительно большее совпадение значений интел­лекта по каждому году, т.е. наблюдается больше сходства по ходу раз­вития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены зна­чительно меньше (рис. 17,3). Мерой количественной оценки внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффици­енты корреляции, которые составляют 0,87 для МЗ близнецов и 0,65 для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 до б лет и 0,81 и 0,66 соответ­ственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости рав­ны соответственно 0,44 для первого возрастного отрезка и 0,30 — для второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей раз­вития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влия­ния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать.

Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного ис­следования близнецов является то, что только оно может ответить на вопрос: обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением но­вых дополнительных генетических факторов, начинающих функцио­нировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже действующих генетических факторов?

Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, исполь­зуя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецово­го исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оце­нок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастаю­щее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено и существенное влияние систематической семейной среды, причем эффекты систематической среды также сохраняли преемственность, хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не­систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравне­нию с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В це­лом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели наследуемости показателей IQ.

Рис. 17.3. Профили развития МЗ и ДЗ близнецов [453]. а — МЗ близнецы; б — ДЗ близнецы.

Рис. 17.4. Диаграмма путей двумерной генетической модели для одного признака (IQ) в 5 и 7 лет [25].

□ — измеряемые переменные; О—латентные, не наблюдаемые впрямую факторы. G_b и G₂ — генетические влияния на IQ u 5 и 7 лет, Q и С₂ — систематическая (общая) среда, E₁ и Е₂ — индивидуальные средовые факторы. Коэффициенты путей h_b с_ь в\ и h₂, с₂, е₂ представляют влияние латентных факторов на IQ во временные периоды 1 и 2 соответственно; коэффициенты путей h₁₂, с1₂ и е_и пред­ставляют относительное влияние G1, Q и E₁, на IQ в 7 лет. У МЗ близнецов внутри-парная корреляция генотипов равна 1,0, у ДЗ близнецов — и среднем 0,5. Как у МЗ, так и у ДЗ внутрипарная корреляция систематической среды составляет 1,0; случайная (несистематическая) среда не скоррелирована.

Сходные проблемы решались и в ряде других подобных исследова­ний. Так, голландские исследователи Д. Бумсма и К. Ван Баал [25] приводят результаты лонгитюдного генетического исследования IQ у близнецов 5-7 лет. Они ставили задачу проанализировать изменения соотношения средовых и генетических факторов, влияющих на IQ, и выделить компоненты фенотипической стабильности в указанном воз­растном диапазоне. Для оценки интеллекта близнецов использовался один и тот же тест RAKIT (обновленный амстердамский тест детского интеллекта). Выборка испытуемых включала: в 5 лет 209 пар близне­цов, в 7 лет повторно 192 пары. Генетико-статистический анализ про­водился с привлечением генетической модели, которая в качестве источников вариативности рассматривала генетические эффекты, си­стематическую среду, несистематическую среду (рис. 17.4).

Сопоставление оценок наследуемости и их доверительных интер­валов в 5 и 7 лет показало, что относительное влияние генетических факторов действительно различается в двух возрастах. Несмотря на то что в 5 лет верхняя граница наследственной обусловленности — 42 %, а в 7 лет ее нижняя граница — 50%, непересекающийся доверитель­ный интервал свидетельствует о значительно более высокой наследу­емости в 7 лет. Соответственно относительное влияние систематичес­кой среды ниже в 7 лет, чем в 5 лет. Корреляция между оценками интеллекта в 5 и 7 лет составила 0,65. В генетической модели ковариа-ция показателей IQ между 5 и 7 годами разлагалась на генетическую и средовую составляющие, при этом большая часть ее — 64% объясня­ется стабильностью генетических факторов, а меньшая — 36% — ста­бильностью систематической среды.

Таким образом, исследование Д. Бумсмы и К. Ван Баал показало, что, во-первых, наследуемость показателей IQ в возрастном интерва­ле с 5 до 7 лет возрастает и, во-вторых, в основе межиндивидуальной изменчивости показателей IQ в обоих возрастах лежат преимущественно одни и те же генетические факторы. Следует указать, что данное близ­нецовое исследование в некотором роде уникально, так как наряду с оценкой когнитивных функций в нем проводился анализ межиндиви­дуальной изменчивости большого числа психофизиологических пока­зателей, характеризующих особенности созревания ЦНС (описание этих данных см, в гл. XVIII). Перспективы подобного параллельного изучения представляются очень интересными, поскольку можно бу­дет, фактически впервые, проанализировать природу межуровневых и межвозрастных связей в структуре развивающейся индивидуальности.

Изменения генотип-средовых соотношений в показателях интел­лекта приблизительно в том же возрастном диапазоне изучались в близнецовом лонгитюдном исследовании, проводившемся М.С. Его­ровой и ее коллегами [56]. Ставилась задача проследить динамику ге­нотип-средовых соотношений в показателях интеллекта при переходе от дошкольного возраста к школьному. В исследовании приняли учас­тие около 100 пар близнецов, Диагностика интеллекта проводилась по тесту Векслера (WISC), адаптированному А. Панасюком. Показатели наследуемости для общего интеллекта (ОИ) составили 28, 34 и 52% в 6, 7 и 10 лет соответственно; для вербального интеллекта (ВИ) — 22, 16 и 26%, для невербального (НИ) — 16, 84 и 70%. Эти данные инте­ресны тем, что, с одной стороны, подтверждают тенденцию к возра­станию наследуемости общего интеллекта с возрастом, а с другой — свидетельствуют о возможности иных вариантов возрастных измене­ний наследуемости отдельных сторон интеллекта.

В этом же исследовании анализировались межвозрастные генети­ческие корреляции, позволявшие оценить генетический вклад в фе-нотипическую стабильность показателей интеллекта (табл. 17.2).

Генетические корреляции между показателями вербального, не­вербального и общего интеллекта в 6 и 7 лет, а также генетические корреляции между этими показателями в 6 и 10 лет за небольшим исключением достаточно высоки. В то же время генетические корре­ляции между всеми показателями интеллекта в 7 и 10 лет намного ниже. Таким образом, генетические факторы в изменчивости интел­лекта в 6 лет достаточно тесно связаны с генетическими факторами, обусловливающими индивидуальные различия в 7 и 10 лет. Авторы обращают внимание на то, что «выпадение» из общей картины кор­реляций между показателями в 7 и 10 лет может быть обусловлено резкими изменениями средовых условий, связанных с началом обу­чения в школе.

В целом описанные близнецовые исследования убедительно сви­детельствуют о весьма существенных возрастных изменениях в карти-

Таблица 17.2

Генетические корреляции между суммарными показателями интеллекта [56]

Возраст	Показатели интеллекта	6 лет	7 лет	10 лет
ВИ	НИ	ОИ	ВИ	НИ	ОИ	ВИ	НИ	ОИ
6 лет	ВИ НИ ОИ			95 84	40 56	77 62	61 63	24 42		42 43
7 лет	ВИ НИ ОИ						95 92	25 -12 11	12 46	22 08 19
10 лет	ВИ НИ ОИ

Примечание. Здесь и в табл. 17.3, 18.1 нули и запятые опущены.

не генотип-средовых соотношений в изменчивости показателей IQ. Более того, очевидны и дальнейшие перспективы близнецовых лон-гитюдных исследований, связанные с более дробным дифференциро­ванным анализом генетических и средовых влияний в показателях когнитивных характеристик разного уровня и содержания, оценкой их стабильности и преемственности в онтогенезе.

Наряду с близнецовыми проводятся лонгитюдные исследования приемных детей. Среди них наиболее известным является Колорадс­кое исследование приемных детей, которое было начато по инициа­тиве Р. Пломина и Дж. Дефриза в 1975 г. [361]. В исследовании принима­ли участие 246 семей с детьми первого года жизни. По мере ежегодно­го тестирования число семей уменьшалось, и к девятилетнему возрасту детей оно составило 173. Предполагается продолжать исследование до того времени, когда детям исполнится 16 лет.

У детей, начиная с первого года жизни, ежегодно диагносциро-вали показатели физического и умственного развития по шкалам Н. Бейли. На основании наблюдений и оценок родителей делались выводы об особенностях темперамента ребенка, (О возрастной дина­мике генотип-средовых соотношений в индивидуальных различиях тем­перамента см. в гл. X.) В дальнейших обследованиях ежегодно тестиро­вались особенности умственного развития ребенка, некоторые пока­затели темперамента и личности, условия развития ребенка,

Масштабы этого исследования весьма внушительны, результаты еще полностью не опубликованы. Мы остановимся на некоторых

наиболее важных в данном контексте фрагментах. Речь в первую оче­редь идет об изучении генетически опосредуемой стабильности ког­нитивного развития. С целью определения роли генотипа в межвозра­стной преемственности когнитивных характеристик анализировались межвозрастные кросс-корреляции сиблингов, т.е. подсчитывались кор­реляции между показателями одного сиблинга — младшего возраста и второго — более старшего возраста. Сравнение корреляций у био­логических сиблингов, т.е. имеющих и общие гены и общую среду, а также приемных сиблингов, т.е. имеющих только общие средовые ус­ловия, позволили авторам определить вклад генотипа в межвозраст­ную стабильность и изменчивость когнитивных показателей (табл. 17.3). Анализ позволил выявить увеличение год от года роли генетических влияний в межвозрастной стабильности таких признаков, как общий интеллект и вербальные способности. Что же касается другого при­знака — пространственных способностей, то генетические влияния определяют его межвозрастную преемственность в более младших возрастах, но в 3-4 года решающую роль начинают играть средовые условия.

Таблица 17.3 Межвозрастные корреляции показателей интеллекта [по: 355]

Показатели	Коэффициенты корреляции
Родные сиблинги ЙПЧПЯГГ lYf. TTT-T*.	Приемные сиблинги ЙПЧПЯГГ lYf. TTT-T*.
1-2	2-3	3-4	1-2	2-3	3-4
Общий интеллект Способности: вербальные пространственные	0221	18 18		09-11	-03 -03

Сравнение IQ родителей и детей проводилось по трем вариантам: дети и их биологические родители, с которыми они были разлучены очень рано; дети и родители-усыновители; дети и биологические ро­дители, с которыми они живут вместе, Результаты сравнения подтвер­дили значительную роль генетических факторов в опосредовании воз­растной стабильности IQ.

В итоге можно констатировать, что вклад генотипа в индивиду­альные различия интеллекта с возрастом увеличивается, причем генетические влияния в детском и взрослом возрасте преемственно связаны.

* * *

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова­нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова­ний в русле возрастной психогенетики (или психогенетики развития) — науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости пси­хологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Генети­ческие изменения в онтогенезе имеют два аспекта: изменения в срав­нительной величине генетических и средовых компонентов межинди­видуальной изменчивости признака, т.е. изменения наследуемости; изменение генетической ковариации в ходе онтогенеза. В первом слу­чае используется вариант метода возрастных срезов; во втором — лон-гитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуе­мых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических фак­торов в изменчивость возрастных преобразований,

Лонгитюдные исследования близнецов и приемных детей свидетель­ствуют о том, что вклад генотипа в индивидуальные различия IQ с возрастом увеличивается, причем генетические составляющие диспер­сии интеллекта в младенчестве и в старших возрастах высоко коррели­руют между собой. Это значит, что, несмотря на сравнительно низкий уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эф­фекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития.

Методы психогенетики развития позволяют оценить возрастную динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариатив­ность IQ определяется в основном действием факторов систематичес­кой семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи, По мере взрос­ления влияние систематической среды на IQ существенно снижается, но весьма ощутимо возрастает влияние уникальной, индивидуальной среды.

Глава XVIII

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

При анализе роли генотипа в формировании биоэлектрической активности мозга отмечалось, что в целом ряде случаев в исследова­ниях принимали участие близнецы разного возраста, причем возраст­ной разброс иногда оказывался весьма значительным. На первых по-

* * *

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова­нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова­ний в русле возрастной психогенетики (или психогенетики развития) — науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости пси­хологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Генети­ческие изменения в онтогенезе имеют два аспекта: изменения в срав­нительной величине генетических и средовых компонентов межинди­видуальной изменчивости признака, т.е. изменения наследуемости; изменение генетической ковариации в ходе онтогенеза. В первом слу­чае используется вариант метода возрастных срезов; во втором — лон-гитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуе­мых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических фак­торов в изменчивость возрастных преобразований,

Лонгитюдные исследования близнецов и приемных детей свидетель­ствуют о том, что вклад генотипа в индивидуальные различия IQ с возрастом увеличивается, причем генетические составляющие диспер­сии интеллекта в младенчестве и в старших возрастах высоко коррели­руют между собой. Это значит, что, несмотря на сравнительно низкий уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эф­фекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития.

Методы психогенетики развития позволяют оценить возрастную динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариатив­ность IQ определяется в основном действием факторов систематичес­кой семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи, По мере взрос­ления влияние систематической среды на IQ существенно снижается, но весьма ощутимо возрастает влияние уникальной, индивидуальной среды.

Глава XVIII

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

При анализе роли генотипа в формировании биоэлектрической активности мозга отмечалось, что в целом ряде случаев в исследова­ниях принимали участие близнецы разного возраста, причем возраст­ной разброс иногда оказывался весьма значительным. На первых по-

pax возрастным различиям не придавалось особого значения. Априори подразумевалось, что «генетическое» значит стабильное, неизменяю­щееся, поэтому возраст не является переменной, которую надо учи­тывать при оценке генетической детерминации психофизиологичес­ких признаков.

В настоящее время эта позиция уступила место другой: поскольку генетическая программа развития реализуется непрерывно, постоль­ку признак, изменяясь в ходе развития, испытывает на себе влияния генотипа и среды, соотношения которых могут существенно менять­ся при переходе с одной стадии развития на другую. Такая логика хорошо согласуется с существующими в настоящее время представ­лениями о возрастной динамике созревания ЭЭГ и ВП.

1. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ (ЭЭГ) И ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ВП)

Возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охва­тывают значительный период онтогенеза от рождения до юношеского возраста. На основании многих наблюдений выделены признаки, по которым можно судить о зрелости биоэлектрической активности го­ловного мозга. В их число входят: 1) особенности частотно-амплитуд­ного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности; 3) средняя частота доминирующих волн; 4) особенности ЭЭГ в раз­ных областях мозга; 5) особенности генерализованной и локальной вызванной активности мозга; 6) особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга [173].

Наиболее изучены в этом плане возрастные изменения частотно-амплитудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга. Для ново­рожденных характерна неритмичная активность с амплитудой около 20 мкВ и частотой 1-6 Гц. Первые признаки ритмической упорядочен­ности появляются в центральных зонах начиная с третьего месяца жизни. В течение первого года жизни наблюдается нарастание частоты и стабилизации основного ритма ЭЭГ ребенка. Тенденция к нараста­нию доминирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях развития. К 3 годам это уже ритм с частотой 7-8 Гц, к 6 годам — 9-10 Гц и т.д. [143]. Одно время считалось, что каждая частотная поло­са ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за другой. По этой логике в формировании биоэлектрической активности мозга вы­делялись 4 периода: 1-й период (до 18 мес.) — доминирование дельта-активности, преимущественно в центрально-теменных отведениях; 2-й период (1,5 года — 5 лет) — доминирование тэта-активности; 3-Й период (6—10 лет) — доминирование альфа-активности (лабиль-

ная фаза); 4-й период (после 10 лет жизни) — доминирование альфа-активности (стабильная фаза). В двух последних периодах максимум активности приходится на затылочные области. Исходя из этого, было предложено рассматривать соотношение альфа и тэта-активности как показатель (индекс) зрелости мозга [430].

Однако проблема соотношения тэта- и альфа-ритмов в онтогенезе является предметом дискуссий. По одним представлениям, тэта-ритм рассматривается как функциональный предшественник альфа-ритма, и таким образом признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста аль­фа-ритм фактически отсутствует. Придерживающиеся такой позиции исследователи считают недопустимым рассматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа-ритм [173]; сточки зрения других, ритмическая активность младен­цев в диапазоне 6—8 Гц по своим функциональным свойствам являет­ся аналогом альфа-ритма [419].

В последние годы установлено, что альфа-диапазон неоднороден, и в нем, в зависимости от частоты, можно выделить ряд субкомпонентов, имею­щих, по-видимому, разное функциональное значение. Существенным аргумен­том в пользу выделения узкополосных поддиапазонов альфа служит онтоге­нетическая динамика их созревания. Три поддиапазона включают: альфа-1 — 7,7-8,9 Гц; альфа-2 — 9,3-10,5 Гц; альфа-3 — 10,9-12,5 Гц. От 4 до 8 лет доминирует альфа-1, после 10 лет — альфа-2, и к 16-17 годам в спектре пре­обладает альфа-3 [143].

Исследования возрастной динамики ЭЭГ проводятся в состоя­нии покоя, в других функциональных состояниях (сои, активное бодр­ствование и др.), а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных).

Изучение сенсорно-специфических реакций мозга на стимулы разных модальностей, т.е. ВП, показывает, что локальные ответы мозга в проекционных зонах коры регистрируются с момента рождения ре­бенка. Однако их конфигурация и параметры говорят о разной степе­ни зрелости и несоответствия таковым у взрослого в разных модаль­ностях [143]. Например, в проекционной зоне функционально более значимого и морфологически более зрелого к моменту рождения со-матосенсорного анализатора ВП содержат такие же компоненты, как и у взрослых, и их параметры достигают зрелости уже в первые неде­ли жизни. В то же время значительно менее зрелы у новорожденных и младенцев зрительные и слуховые ВП.

Зрительный ВП новорожденных представляет собой позитивно-негатив­ное колебание, регистрируемое в проекционной затылочной области. Наибо­лее значительные изменения конфигурации и параметров таких ВП происхо­дят в первые два года жизни. За этот период ВП на вспышку преобразуются из позитивно-негативного колебания с латентностью 150-190 мс в много­компонентную реакцию, которая в общих чертах сохраняется в дальнейшем онтогенезе. Окончательная стабилизация компонентного состава таких ВП

происходит к 5-6 годам, когда основные параметры всех компонентов зри­тельных ВП на вспышку находятся в тех же пределах, что и у взрослых. Возра­стная динамика ВП на пространственно-структурированные стимулы (шах­матные поля, решетки) отличается от ответов на вспышку. Окончательное оформление компонентного состава этих ВП происходит вплоть до 11-12 лет.

Эндогенные, или «когнитивные», компоненты ВП, отражающие обеспечение более сложных сторон познавательной деятельности, могут быть зарегистрированы у детей всех возрастов, начиная с младенче­ства [311], но в каждом возрасте они имеют свою специфику. Наибо­лее систематические факты получены при исследовании возрастных изменений компонента Р3 в ситуациях принятия решения. Установле­но, что в возрастном диапазоне от 5-6 лет до взрослости происходит сокращение латентного периода и уменьшение амплитуды этого ком­понента. Как предполагается, непрерывный характер изменений ука­занных параметров обусловлен тем, что во всех возрастах действуют общие генераторы электрической активности.

Таким образом, исследование онтогенеза ВП открывает возмож­ности для изучения природы возрастных изменений и преемственно­сти в работе мозговых механизмов перцептивной деятельности.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ЭЭГ И ВП

Вариативность биоэлектрической активности мозга, как и другие индивидуальные черты, имеет две составляющих: внутрииндивиду-альную и межиндивидуальную. Внутрииндивидуальная вариативность характеризует воспроизводимость (ретестовую надежность) парамет­ров ЭЭГ и ВП в повторных исследованиях. При соблюдении постоян­ства условий воспроизводимость ЭЭГ и ВП у взрослых достаточно высока. У детей воспроизводимость тех же параметров ниже, т.е. они отличаются значительно большей внутрииндивидуальной вариатив­ностью ЭЭГ и ВП.

Индивидуальные различия между взрослыми испытуемыми (меж­индивидуальная вариативность) отражают работу устойчивых нервных образований и в значительной степени определяются факторами ге­нотипа. У детей межиндивидуальная вариативность обусловлена не только индивидуальными различиями в работе уже сложившихся не­рвных образований, но и индивидуальными различиями в темпах со­зревания ЦНС. Поэтому у детей она тесно связана с понятием он­тогенетической стабильности. Это понятие подразумевает не отсут­ствие изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а относительное постоянство темпа возрастных преобразований. Оце­нить степень онтогенетической стабильности того или иного показа­теля можно только в лонгитюдных исследованиях, в ходе которых сравниваются одни и те же показатели у одних и тех же детей на разных этапах онтогенеза. Свидетельством онтогенетической стабильно-

15-1432 385

сти признака может служить постоянство рангового места, которое занимает ребенок в группе при повторных обследованиях. Для оценки онтогенетической стабильности нередко используют коэффициент ранговой корреляции Спирмена, желательно с поправкой па возраст. Его величина говорит не о неизменности абсолютных значений того или иного признака, а о сохранении испытуемым своего рангового места в группе.

Таким образом, индивидуальные различия параметров ЭЭГ и ВП детей и подростков по сравнению с индивидуальными различиями взрослых имеют, условно говоря, «двойную» природу. Они отражают, во-первых, индивидуально устойчивые особенности работы нервных образований и, во-вторых, различия в темпах созревания мозгового субстрата и психофизиологических функций.

Экспериментальных данных, свидетельствующих об онтогенети­ческой стабильности ЭЭГ, мало. Однако некоторые сведения об этом можно получить из работ, посвященных исследованию возрастных изменений ЭЭГ. В широко известной работе Линдсли [цит. по: 33] ис­следовались дети от 3 месяцев до 16 лет, причем ЭЭГ каждого ребен­ка прослеживалась в течение трех лет. Хотя стабильность индивидуаль­ных особенностей специально не оценивалась, анализ данных позво­ляет заключить, что, несмотря на естественные возрастные изменения, ранговое место испытуемого примерно сохраняется.

Показано [33], что некоторые характеристики ЭЭГ оказываются устойчи­выми в течение длительных периодов времени, невзирая на процесс созре­вания ЭЭГ. У одной и той же группы детей (13 чел.) дважды, с интервалом в 8 лет, регистрировалась ЭЭГ и ее изменения при ориентировочной и услов­но-рефлекторной реакциях в виде депрессии альфа-ритма. Во время первой регистрации средний возраст испытуемых в группе составлял 8,5 лет; во время второй — 16,5 лет, Коэффициенты ранговой корреляции для суммар­ных энергий составили: в полосах дельта- и тэта-ритмов — 0,59 и 0,56; в полосе альфа-ритма —0,36, в полосе бета-ритма —0,78. Аналогичные корре­ляции для частот оказались не ниже, однако наиболее высокая стабильность была выявлена для частоты альфа-ритма (R = 0,84).

У другой группы детей оценка онтогенетической стабильности таких же показателей фоновой ЭЭГ проводилась с перерывом 6 лет — в 15 лет и 21 год. В этом случае наиболее стабильными оказались суммарные энергий медленных ритмов (дельта- и тэта-) и альфа-ритма (коэффициенты корреля­ции для всех — около 0,6). По частоте максимальную стабильность вновь продемонстрировал альфа-ритм (Я = 0,47).

Таким образом, судя по коэффициентам ранговой корреляции между двумя рядами данных (1-е и 2-е обследования), полученным в этих исследованиях, можно констатировать, что такие параметры, как частота альфа-ритма, сум­марные энергии дельта- и тэта-ритмов и ряд других показателей, ЭЭГ оказы­ваются индивидуально стабильными.

Межиндивидуальная и внутрииндивидуальная вариативность ВП в онтогенезе изучена сравнительно мало. Однако один факт не вызы­вает сомнений: с возрастом вариабельность этих реакций уменьшает-

ся и нарастает индивидуальная специфичность конфигурации и пара­метров ВП [143]. Имеющиеся оценки ретестовой надежности ампли­туд и латентных периодов зрительных ВП [107], эндогенного компо­нента Р3 [430], а также потенциалов мозга, связанных с движением [124], в общем говорят об относительно невысоком уровне воспроиз­водимости параметров этих реакций у детей по сравнению со взрос­лыми. Соответствующие коэффициенты корреляции варьируют в ши­роком диапазоне, но не поднимаются выше 0,5-0,6. Данное обстоя­тельство существенно увеличивает ошибку измерения, которая, в свою очередь, может повлиять на результаты генетико-статистического ана­лиза; как уже отмечалось, ошибка измерения включена в оценку ин­дивидуальной среды. Тем не менее использование некоторых статис­тических приемов позволяет в таких случаях ввести необходимые по­правки и повысить надежность результатов.

Дата добавления: 2014-11-20