Различают следующие уровни организации биологических систем. 1 страница

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ

1. Що таке електронний уряд?

2. Опишіть процес розвитку системи електронного уряду.

3. Опишіть процес створення електронного уряду.

4. Опишіть архітектуру системи електронного уряду

1. Молекулярно-генетический (элементарными структурами служат коды наследственной информации, которые передаются из поколения в поколение, элементарными явлениями — воспроизведение этих кодов).

2. Онтогенетический (элементарными структурами служат клетки, элементарными явлениями — их деление).

3. Популяционно-эволюционный (элементарными структурами являются популяции, элементарными явлениями — изменение генофонда популяций, которые приводят к возникновению приспособления).

4. Биосферно-биогеоценотический (элементарными структурами служат биогеоценозы, элементарными явлениями — смена биогеоценозов).

5. Цитология — наука о клетке. Предмет цитологии, — клетки одноклеточных, а также многоклеточных организмов. Предпосылкой открытия клетки были изобретение микроскопа и использование его для исследования биологических объектов.

1590 г. Я н с е н изобрел микроскоп, в котором большое увеличение обеспечивалось соединением двух линз.

1666 г. Р. Г у к, пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он считал клетки пустыми, а живое вещество — это клеточные стенки.

1650-1700 гг. Антони ван Левенгук при помощи простых хорошо отшлифованных линз (200 х) наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии. Впервые бактерии были описаны в 1676 г.

1700-1800 гг. Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных.

1827 г.Долланд резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился.

1831 г. Р. Б р о у н описал ядро в растительных клетках.

1838— 1839 гг. Ботаник Шлейден и зоолог Ш в а н н объединили идеи разных ученых и сформулировали «клеточную теорию», которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка.

1840 г. Пуркинье предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно содержимое (а не клеточные стенки) представляют собой живое вещество. Позднее был введен термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = = протоплазма).

1855 г. В и р х о в показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.

1866 г. Геккель установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.

1866—1888 гг. Подробно изучено клеточное строение и описаны хромосомы.

1880— 1883 гг. Открыты пластиды, в частности хлоропласты.

1890 г. Открыты митохондрии.

1898 г. Открыт аппарат Гольджи.

1887— 1900 гг. Усовершенствованы микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов.

1900 г. Вновь открыты законы Менделя, забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики. Световой микроскоп достиг теоретического предела разрешения.

1930-е гг. Появился электронный микроскоп.

С 1946 г. и по настоящее время электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии.

6. Методы цитологии

• Микроскопический метод

• Метод электронной микроскопии

• Методы гистохимии, основанные на избирательном действии реактивов и красителей на вещества цитоплазмы

• Метод дифференциального центрифугирования, который позволяет исследовать химический состав органоидов клетки после их разделения с помощью центрифуги

• Метод рентгеноструктурного анализа дает возможность определить пространственное расположение, физические свойства молекул

• Метод авторадиографии основан на введении в клетку меченых радиоактивных атомов

• Метод замедленной киносъемки (наблюдают деление клетки)

• Генная и клеточная инженерия

Немецкий зоолог Т. Ш в а н н (1810-1882) в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В этой классической работе были заложены основы клеточной теории. Шванн выдвинул основные положения клеточной теории:

1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (растительных и животных);

2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.

В 1858 г. вышел в свет основной труд немецкого патолога Р. В и р хо в а (1821-1902) «Целлюлярная патология», в котором он выдвинул положение «каждая клетка от клетки».

7. Положения клеточной теории

1. Все растительные и животные организмы состоят из клеток.

2. Клетки растений и животных гомологичны по своему строению.

3. Каждая клетка от клетки. Новые клетки появляются путем деления исходной материнской клетки.

4. Клетки в многоклеточном организме теряют свою самостоятельность. Они подчиняются единой нейрогуморальной регуляции.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 3-7.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.4-14

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.4-12

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.5-7, 58-60.

Лекция 2. Структурная организация клетки

Вопросы:

1. Структурные компоненты клетки.

2. Наружная клеточная мембрана, ее строение и роль в обмене веществ.

3. Цитоплазма и органоиды.

4. Ядро, хромосомы. Понятие о кариотипе и генотипе.

1. Типичная клетка состоит из плазматической мембраны, цитоплазмы с различными органеллами и ядра. Растительные клетки, кроме того, имеют и вакуоли, хорошо оформленную клеточную стенку и пластиды.

2. По другой классификации ядро относят к самым крупным органеллам клетки.

Клеточные мембраны играют важную роль:

1) отделяют клеточное содержимое от внешней среды;

2) регулируют обмен между клеткой и средой и делят клетки на отсеки;

3) некоторые химические реакции протекают на мембранах (световые реакции фотосинтеза в мембранах гран хлоропластов или окислительное фосфорилирование в митохондриях);

4) здесь же располагаются и рецепторные участки для распознавания внешних стимулов, поступающих из окружающей среды.

С конца прошлого века известно, что клеточные мембраны ведут себя не так, как полупроницаемые мембраны. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью — одни вещества пропускают, а другие не пропускают.

Ранние работы по проницаемости мембран показали, что органические растворители — спирт, эфир или хлороформ — проникают сквозь мембрану быстрее, чем вода. Это говорит о том, что в мембранах есть неполярная часть — липиды. Позже выяснилось: мембраны состоят из белков и липидов.

Липиды в мембранах представлены фосфолипидами, гликолипидами и стеролами. У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной и неполярной части — полярной головы и двух неполярных хвостов. Гликолипиды — продукт соединения липидов с углеводами. Они тоже состоят из полярной головы и неполярных хвостов. Стеролами называют спирты, относящиеся к классу стероидов. Наиболее распространен среди них холестерол. Его молекулы полностью неполярны и в этом его отличие от фосфолипидов и гликолипидов.

Давсон и Даниелли в 1935 г. высказали предположение, что в клеточных мембранах имеется липидный слой, заключенный между двумя слоями белка. В 1959 г. Робертсон, объединив имеющиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны»:

а) все мембраны имеют толщину около 7,5 нм;

б) в электронном микроскопе они представляются трехслойными;

в) центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

В настоящее время наибольшее признание получила жидкостно-мозаичная модель организации мембраны, предложенная Зингером и Николсом в 1972 г., согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику (рис. 2).

Рис. 2. Схема жидкостно-мозаичной модели мембраны

Белки представлены: интегральными белками /, которые пронизывают всю толщу мембраны; полуинтегральными белками 2, молекулы которых наполовину погружены в мембрану, выступая с внешней или внутренней ее стороны; периферическими белками 3, которые располагаются на поверхности билипидного слоя и связаны с «головками» липидных молекул 4.

Предполагается, что в белковых молекулах или между соседними белковыми молекулами имеются гидрофильные каналы, или поры. Эти поры пронизывают мембрану, так что по ним сквозь мембрану могут проходить полярные молекулы, которые без таких пор пройти бы не могли — липидный компонент мембраны не пропустил бы их в клетку. Некоторые белки действуют как переносчики. В мембранах содержатся ферментные белки, специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, участвующие в фотосинтезе и дыхании.

Кроме того, в мембранах имеются гликопротеины. У них на свободных поверхностях находятся гликозильные группы — разветвленные олигосахаридные цепи 5, напоминающие антенны. Эти «антенны» состоят из нескольких моносахаридных остатков. Функция «антенн» связана с распознаванием внешних сигналов, которое важно для клеток по многим причинам. Распознающие участки двух соседних клеток могут связываться друг с другом, обеспечивая сцепление клеток. Благодаря этому клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С распознаванием связана и деятельность различных регулятор-ных систем, а также иммунный ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Распознающие участки имеются и у некоторых молекул, находящихся в растворе, благодаря чему они избирательно поглощаются клетками с комплементарными распознающими участками. Присоединение углеводных участков к белкам осуществляется в аппарате Гольджи. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы, т. е. в этом смысле их можно сравнивать с белками и нуклеиновыми кислотами.

Жизнедеятельность клетки как открытой системы зависит от проникновения внутрь необходимых ей веществ и выделения продуктов обмена из клетки. Вещества могут поступать в клетку через мембрану следующими путями:

I — пассивная диффузия — по градиенту концентрации (молекулы воды и другие небольшие молекулы);

II — облегченная диффузия, когда транспорту способствует белок-переносчик (сахар, аминокислоты, нуклеотиды, гормоны);

III — активный транспорт — перенос против градиента концентрации через специальные каналы, для чего необходима энергия АТФ (натрий—калиевый насос);

IV — эндоцитоз (фаго- и пиноцитоз) — поступление крупных молекул и воды вместе с участками плазмолеммы, образующими эндосому.

Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембране действует натриевый насос активно выкачивающий натрий из клетки. Обычно, хотя и не всегда, натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой объединенный насос называют натрий-калиевым насосом (Na\ К-насос). О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия. Это необходимо для сохранения клеточного объема (осмо-регуляция), для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и для активного транспорта некоторых других веществ (сахаров, аминокислот). Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов. Насос— это особый белок, локализующийся в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной — калий. На каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует в клетку. Однако мембрана мало проницаема для натрия. Для ионов калия мембраны приблизительно в 100 раз более проницаемы.

3. Цитоплазма состоит из:

• жидкого содержимого — гиалоплазмы;

• органоидов;

• включений.

Гиалоплазма — гетерогенный коллоидный раствор, обеспечивающий взаимосвязь всех органоидов клетки и процессы ее жизнедеятельности. Гиалоплазма обеспечивает клетке вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. В ней расположены микротрубочки — особые белковые структуры, выполняющие опорную функцию клетки;

Органоиды — специализированные постоянные компоненты цитоплазмы, которые обладают определенным строением и выполняют ту или иную функцию жизнедеятельности клетки. Делятся на две группы:

• органоиды общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, пластиды, клеточный центр, вакуоли, эндоплазматическая сеть (ЭС), рибосомы, лизосомы);

• органоиды специального назначения (реснички, жгутики, нейрофибриллы, миофибриллы).

Цитоплазматические включения — это непостоянные структуры в цитоплазме, представляющие собой продукты жизнедеятельности клеток. По своему биологическому значению включения могут быть условно разделены на три основные группы:

а) трофические — запасные питательные вещества (крахмал и белковые зерна, капли жира в растительных клетках; гликоген и жир — в животных клетках);

б) секреторные — продукты жизнедеятельности железистых клеток (гормоны, ферменты, секреты);

в) экскреторные — конечные продукты обмена растительных и животных клеток (кристаллы оксалата кальция, гипса, мочевой кислоты).

Органоиды немембранного строения — рибосомы и клеточный центр. Рибосомы — ультрамикроскопические органеллы, состоящие из двух частей — субъединиц, состоящих из белка и рРНК. Субъединицы образуются в ядрышке. Это универсальные органеллы всех клеток животных и растений. Находятся в цитоплазме и на мембранах ЭС. В рибосомах синтезируются белки.

Клеточный центр состоит из двух центриолей. Каждая имеет цилиндрическую форму, стенки образованы девятью триплетами микротрубочек, а в середине находится однородное вещество. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу. Клеточный центр принимает участие в делении клеток животных и низших растений.

Органоиды, имеющие двухмембранное строение, — это митохондрии и пластиды. У митохондрий внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — кристы. В матриксе митохондрий (полужидком веществе) находятся ферменты, рибосомы, ДНК, РНК. Это — дыхательный и энергетический центр, где на кристах идет синтез АТФ.

Пластиды (лейкопласты, хлоропласта, хромопласта) — это органоиды различной окраски и функций, характерные только для растений. Лейкопласты — бесцветны, служат местом отложения запасных питательных веществ. Хлоропласта имеют зеленую окраску благодаря хлорофиллу, который располагается в мембранах тилакоидов гран. Здесь осуществляется фотосинтез, т. е. эти органеллы способны из С0₂ и Н₂0 при наличии световой энергии создавать органические вещества — углеводы и свободный кислород. Хромопласты имеют красную, оранжевую, желтую окраску. Придают окраску цветам, осенним листьям, плодам.

Органоиды одномембранного строения: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы. ЭС — ультрамикроскопическая система мембран, образующих трубочки, канальцы, цистерны, пузырьки. Гранулярная ЭС несет рибосомы, гладкая — лишена их. Обеспечивает транспорт веществ, гранулярная ЭС несет рибосомы и участвует в синтезе белка. В каналах ЭС образуются сложные молекулы белка, синтезируются жиры, транспортируется АТФ.

Аппарат Гольджи обнаружен в 1898 г., состоит из стопочки плоских цистерн, по краям которых ответвляются трубочки, отделяющие мелкие пузырьки. В цистернах накапливаются продукты синтеза, распада и вещества, поступившие в клетку, а также вещества, которые выводятся из клетки. В растительной клетке пузырьки Гольджи участвуют в построении клеточной стенки.

Лизосомы — органоиды округлой формы. В них находятся лизирующие (растворяющие) ферменты, синтезированные на рибосомах. Они переваривают пищу, попавшую в животную клетку, в клетках любых организмов осуществляют автолиз (саморастворение органелл). Например, у лягушонка рассасывается хвост.

4. Ядро, хромосомы. Понятие о кариотипе

Составными частями ядра эукариотов являются:

• ядерная оболочка — двухслойная пористая оболочка (кариолемма);

• ядерный сок (кариоплазма) содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом;

• ядрышки — не постоянные структуры, они исчезают в начале деления клетки и появляются к концу его. Ядрышки содержат белки и РНК;

• хромосомы — наиболее важные структурные компоненты ядра.

Строение хромосом. Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клетке хромосомы не видны, обнаруживаются лишь глыбки и гранулы хроматина. Ко времени деления клетки происходит конденсация (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны.,

Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входит два типа белков: гистоновые (белки основной природы) и нееистоновые (белки кислые).

Уровни упаковки генетического материала:

• нуклеосомный;

• супернуклеосомный;

• хроматидный;

• уровень метафазной хромосомы.

Нуклеосома (глобула) состоит из восьми молекул белков, вокруг которой двойная нить ДНК делает около двух витков. Здесь длина молекулы ДНК уменьшается в 5 раз. Супернуклеосомный уровень. Нуклеосомная нить конденсируется, присоединяя белки, и образует спираль. Она обнаруживается как в интерфазных, так и в митотических хромосомах. Этот уровень дает укорочение нити еще в 6 раз. Хроматидный. Супернуклеосомная нить способна образовывать петли и изгибы. Она составляет основу хроматиды. Уровень дает укорочение нити в 10—20 раз. Уровень метафазной хромосомы. Хроматиды способны спирализоваться с образованием эухроматиновых (слабо спирализованных) и гетерохроматиновых (сильно спирализованных) участков. Укорочение в 10 ООО раз.

Хромосомы были детально изучены В. Вальдейером в 1888 г. За способность интенсивно окрашиваться они получили название хромосом. Хромосома состоит из двух хроматид и после деления ядра становится однохроматидной. К началу следующего деления у каждой хромосомы достраивается вторая хроматида. Форма хромосомы зависит от положения первичной перетяжки — центромеры. Это механический центр хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления. Первичная перетяжка делит хромосому на два плеча. В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом:

• метацентрические хромосомы имеют плечи равной величины;

• субметацентрические — имеют плечи неравной длины;

• акроцентрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом.

Могут возникнуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча. Центромера у них находится на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Классификация хромосом была предложена в 1969 г. на международной конференции в Денвере.

Различают гаплоидный — одинарный набор хромосом (в зрелых половых клетках) и диплоидный — двойной (в соматических клетках). Совокупность.генов в гаплоидном наборе хромосом называется геномом. Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом.

Правила хромосом

1. Правило индивидуальности. Гомологичные хромосомы одинаковы по форме и величине. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается правило индивидуальности.

2. Правило парности. У организмов, как правило, число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары. У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — четыре, у человека — 23.

3. Правило постоянства числа хромосом (примеры в п. 2).

4. Правило непрерывности хромосом, т.е. каждая хромосома воспроизводит себе подобную, что обеспечивается редупликацией и делением клетки.

Сходство и отличие растительной и животной клетки

Общие признаки

1. Единство структурных систем- — цитоплазмы и ядра.

2. Единство процессов обмена веществ и энергии.

3. Единство принципа наследственного кода.

4. Универсальное мембранное строение.

5. Единство химического состава.

6. Сходство процесса деления клеток.

Отличительные признаки

Для сравнения	Растительная клетка	Животная клетка
Пластиды	Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты	Отсутствуют
Способ питания	Автотрофный (фототроф- ный, хемотрофный)	Гетеротрофный (сапрофит- ный, паразитический)
Синтез АТФ	В хлоропластах, митохондриях	В митохондриях
Центриоли	У низших растений	Во всех клетках
Целлюлозная клеточная оболочка	Расположена-снаружи от клеточной мембраны	Отсутствует
Вакуоли	Крупные полости, запол- ненные клеточным соком	Сократительные, пищева- рительные, выделительные вакуоли. Обычно мелкие
Разделение при митозе	Разделение начинается во внутренней области мате- ринской клетки, здесь мел- кие пузырьки ЭПС слива- ются, образуя клеточную мембрану	В экваториальной зоне об- разуется перетяжка, кото- рая все больше углубля- ясь, отделяет сестринские клетки друг от друга

Тест 2

1. В мембранах эукариот липидов:

а) один слой;

б) два слоя;

в) три слоя.

2. Рецепторная функция мембраны связана с:

а) белками илипидами;

б) липидами и углеводами;

в) белками и углеводами.

3. Липиды по отношению к воде являются соединениями:

а) гидрофильными;

б) гидрофобными.

4. Выведение веществ из клетки называется:

а) экзоцитозом;

б) фагоцитозом;

в) эндоцитозом;

г) пиноцитозом.

5. Ядро представляет собой:

а) двухмембранную структуру;

б) одномембранную структуру;

в) немембранную структуру.

6. Строение рибосомы:

а) одномембранное;

б) двухмембранное;

в) немембранное.

7. Хроматин — это:

а) молекула ДНК;

б) молекула РНК;

в) комплекс ДНК-белок;

г) только белок, способный связываться с ДНК.

8. Центромеры в хромосомах располагаются:

а) только посередине;

б) только по периферии;

в) в любом месте хромосомы.

9. Гомологичные хромосомы одинаковы по форме и величине; Каждая пара хромосом характеризуется своими особенна»' стями. В этом выражается правило:

а) индивидуальности;

б) парности;

в) постоянства числа хромосом;

г) непрерывности.

10. Разделение цитоплазмы начинается во внутренней области материнской клетки, здесь мелкие пузырьки эндоплазматической сети сливаются, образуя клеточную мембрану. Это — отличительные признаки митоза:

а) растительной клетки;

б) животной клетки.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 7-12,534-554.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.5-23.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.25-29.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.7-9, 20-36.

Лекция 3. Обмен веществ и превращение энергии в клетке.

Вопросы:

1. Энергетический обмен.

2. Биосинтез белков.

3. Фотосинтез.

1. Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, лежащих в основе жизнедеятельности и обусловливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ.

Энергетическим обменом, или диссимиляцией, или катаболизмом называется совокупность реакций ферментативного расщепления (белков, жиров, углеводов) и образования соединений, богатых энергией (АТФ).

АТФ — мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом макроэргическими связями. Отщепление одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии.

Выделяют три этапа энергетического обмена:

• подготовительный;

• бескислородный;

• кислородный.

Первый этап — подготовительный, называемый также пищеварением, осуществляется в пищеварительном тракте животных и человека или в цитоплазме клеток всех живых существ. На этом этапе крупные молекулы полимеров расщепляются на мономеры: белки — на аминокислоты, полисахариды — на простые сахара (моносахариды), жиры — на жирные кислоты и глицерин, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды. При этом выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.

Бескислородный (гликолиз) этап протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщеплении глюкозы, происходящем в животных клетках) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С₃Н₄0₃), которая в мышечных клетках восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется около 200 кДж энергии. Из них 80 кДж идет на синтез двух молекул АТФ, а остальная энергия (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции:

С₆Н₁₂0₆ + 2АДФ + 2Н₃Р0₄ ═ 2С₃Н₆0₃ + 2АТФ + 2Н₂0.

В клетках растительных организмов и некоторых дрожжевых грибков распад глюкозы идет путем спиртового брожения (до этилового спирта). У анаэробных организмов (некоторые бактерии, внутрикишечные паразиты) этот этап является конечным.

Кислородный (аэробный) этап имеет место только у аэробных организмов. Он заключается в дальнейшем окислении молочной (или пировиноградной) кислоты до конечных продуктов — углекислого газа и воды.

Уравнение кислородного этапа имеет вид:

2С₃Н₆0₃ + 60₂ + 36Н₃Р0₄ + 36АДФ ═ 36АТФ + 6С0₂ + 42Н₂0.

Этот процесс протекает в митохондриях с участием ферментов и кислорода. На первых стадиях кислородного этапа от молочной кислоты постепенно отщепляются протоны и электроны и накапливаются по разные стороны внутренней мембраны митохондрии, создавая разность потенциалов.

Дата добавления: 2014-12-08