Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы

Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы

2.2.1. Зависимость «длина мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»

Реакция мышечных веретен на активное или пассивное укорочение мышцы была предсказана в 1928 году Дж. Фултоном и Дж. Писуньери на основе анатомического анализа. Поскольку веретена располагаются параллельно мышечным волокнам, частота разрядов веретенных афферентов при любом укорочении мышцы должна снижаться.

В последующем это предположение полностью подтвердилось. Исследования свойств изолированных мышечных веретен, проведенные лауреатом Нобелевской премии Бернардом Катцем (B. Katz, 1950) продемонстрировали, что их растяжение приводит к деполяризации окончаний афферентных волокон. Величина деполяризации при растяжении увеличивается. При этом зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от растяжения мышцы близка к линейной. Эту зависимость принято называть статическим ответом веретенного афферента на пассивное растяжение мышцы.

2.2.2. Зависимость «скорость растяжения мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»

Исследования свойств мышечных веретен свидетельствуют о том, что активность первичных окончаний чувствительного нерва зависит не только от длины, но и от скорости растяжения мышцы. Способность менять частоту своей импульсации в зависимости от скорости удлинения мышцы была названа динамической чувствительностью веретенных афферентов. Зависимость между скоростью растяжения мышц и частотой импульсации первичного афферента также близка к линейной.

Преобладание статического или динамического ответов у веретенных афферентов зависит от соотношения скорости растяжения и длины мышц. При малых скоростях растяжения (менее 5 мм/с) мгновенная частота импульсации первичных веретенных афферентов отражает в основном мгновенную длину мышцы. При скоростях растяжения выше 5 мм/с импульсация первичных веретенных афферентов определяется в основном скоростью растяжения мышцы. Частота импульсации вторичных афферентов зависит в основном от степени удлинения мышцы.

Исследования, проведенные на свободно перемещающихся животных в условиях стационарного режима локомоции, показали, что кривая, отражающая изменение частоты импульсации рецепторов Гольджи во времени полностью соответствует огибающей электромиограммы (рис. 2.2). При этом частота импульсации не превышает 200 имп/с.

Рис. 2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы при локомоции свободно перемещающейся кошки

Таким образом, рецепторы мышц адекватно реагируют на изменение длины и скорости растяжения мышцы. Связь между этими характеристиками и частотой импульсации афферентов мышечных веретен близка к линейной. Рецепторы Гольджи адекватно отражают развитие напряжения мышцы. Рецепторы суставов реагируют на положение и угловую скорость звеньев опорно-двигательного аппарата.

Дата добавления: 2014-12-10