Лочки тонкой кишки ворсинки

Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки яв­ляется ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат (рис. 5.10). Каждая ворсинка пронизана густой сетью кровеносных капилляров, в ней также находятся несколько лимфатических синусов. Капилляры ворсинок тесно контактиру­ют с эпителиальными клетками, что облегчает путь пищевари­тельных субстратов и обмен между эпителием и кровеносной си­стемой. В строме ворсинок находятся гладкомышечные клетки, обеспечивающие их продольное сокращение. Подобные ритми­ческие сокращения ворсинок способствуют микроциркуляции и продвижению питательных веществ.

Поверхность кишечных ворсинок покрывает однослойный ци­линдрический эпителий с ярко выраженной полярностью. Клетки эпителиального пласта представлены на 90 % энтероцитами с харак­терной исчерченной (или щеточной) каемкой, образованной микро­ворсинками апикальной плазматической мембраны (рис. 5.11). Кро­ме них в составе кишечного пласта встречаются бокаловидные клет­ки, секретирующие мукополисахариды, а также эндокринные клет­ки и клетки Панета, содержащие ацидофильные гранулы. В составе

^-1. М,^⁷>^

Рис. 5.11. Схема строения всасываю­щей клетки (А) кишечного эпителия и ее щеточной каемки (Б):

1 — микроворсинки; 2 — десмосома; 3 — ядро; 4— митохондрии; 5— аппарат Голь-джи; 6— эндоцитозные везикулы; 7— гли-кокаликс; 8— актиновые филаменты; 9— филаменты а-актинина; 10— нити мио­зина

Внешнее воздействие

Рис. 5.12. Схема регуляции пищеварительных процессов на уровне эпителиального пласта:

1 — эпителиоциты; 2 — нейроэндокринная клетка; 3 — бокаловидная секреторная клетка

эпителиального пласта присутству­ют лимфоциты, проникающие в строму ворсинок через базальную мембрану, количество которых су­щественно варьирует в зависимости от физиологического состояния же­лудочно-кишечного тракта. Слизистую оболочку тонкой кишки покрывает непрерывный слой так называемых слизистых наложений. В его состав входят слизь, фрагменты слущенных эпителиоцитов, мембранные вези­кулы, отдельные лейкоциты. Здесь могут также находиться пи­щевые частицы, бактерии, простейшие. От физико-химических свойств слизи зависит скорость проникновения через слой сли­зистых наложений тех или иных веществ. Доказано содержание в слизистом слое ряда гидролитических ферментов и его сорб-ционные свойства. Таким образом, слой слизистых наложений выполняет защитную (механическую и химическую), буферную, пищеварительную и транспортную функции.

Эпителиальный пласт кишечника — чрезвычайно сложная саморегулирующаяся система, находящаяся под строгим нервно-гуморальным контролем. Простейший механизм регуляции его функций локализован в пределах самого эпителия (рис. 5.12). Роль рецепторов играют нейроэндокринные клетки (совмеща­ющие функции нервных и эндокринных клеток), которые в слу­чае изменения тех или иных условий в полости кишечника при­ходят в состояние возбуждения и выделяют в базальную часть эпителиального пласта биологически активные вещества. Эти биологически активные вещества (например, серотонин) могут действовать непосредственно на клетки эпителия, изменяя их вса­сывающую, секреторную и другие функции.

Кроме того, в регуляции функций кишечного эпителия могут участвовать клетки интрамуральных нервных ганглиев (рис. 5.13). Регистрируемое раздражение (изменение параметров внутрики-шечного содержимого) либо по нервно-синаптическим связям, либо дистантно посредством биологически активных веществ вызывает активацию нейронов подслизистого и межмышечного сплетений. Выделяемые нейронами классические медиаторы и вещества типа коротких пептидов действуют на клетки эпите­лиального слоя, приводя к изменению его функционального со­стояния.

Рис. 5.13. Схема регуляции пищеваритель- Внешнее

пых процессов с участием нервных эле- воздействие

ментов подслизистого сплетения:

1 — эпителиоцит; 2— нейроэндокринная клет­ка; 3 — бокаловидная клетка; 4— афферент­ный нейрон; 5— вставочный нейрон; 6— мо­торный нейрон в составе подслизистого спле­тения

Состав и значение кишечного сока. В слизистой оболочке тон­кого кишечника содержатся ли-беркюновы железы, вырабатыва­ющие кишечный пищеваритель­ный сок. Кишечный сок —бес­цветная жидкость, которая при отстаивании разделяется на два слоя: нижний, содержащий сли­зистые комочки, и верхний — жидкий прозрачный. Слизистые комочки состоят из секрета бо­каловидных желез и слущенных эпителиальных клеток, на которых адсорбировано до 70...80 % ферментов. Кишечный сок обладает протеолитической, липоли-тической и амилолитической активностью.

Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептйдазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности.

Аминопептидаза, аминотрипептидаза и дру­гие кишечные пептидазы расщепляют в основном пептиды, обра­зующиеся в результате действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот. Кишечный сок гидролизует нативные белки, за исключением казеина.

Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеп­лении фосфатидов от различных соединений и фосфорилирова-нии углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза присутствует почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30...40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе.

В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на угле­воды. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: глюкозидазы, фруктофуронидазы,

галактозидазы. Кишечная липаза расщепляет жи­ры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Ф о с -фолипаза действует на эфирные связи в фосфолипидах, рас­щепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты.

По сравнению с ферментами желудочного или поджелудочного сока ферменты кишечного сока действуют на продукты промежу­точного гидролиза питательных веществ. Так, пептидазы кишеч­ного сока не действуют на нативные белки или высокомолекуляр­ные продукты их разложения, но разлагают пептиды невысокой молекулярной массы до отдельных аминокислот.

Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является сама пищевая кашица — химус. Вероятно, нервно-рефлекторная регуляция выделения ки­шечного сока осуществляется за счет нервных сплетений (Мейс-нерова и Ауэрбахова) в стенке кишечника. Симпатическая и пара­симпатическая регуляции осуществляются посредством чревного и блуждающего нервов. Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике контролируется возбуждающими (вазоактив-ный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гаст-рин) и тормозящими (желудочный тормозной полипептид, секре­тин) гормонами.

Пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике происходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза. Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное, или мембранное, пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне- и внутриклеточ­ной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверх­ности, на которой могут идти пищеварительные процессы, со­здается благодаря наличию специфических выростов плазмати­ческой мембраны энтероцитов — микроворсинок, которые об­разуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок, в свою очередь, имеется слой гликопротеидов — гликокаликс (см. рис. 5.11). Таким образом, достичь мембра­ны, т. е. места локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшого размера молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продук­тов гидролиза. Кроме того, оно происходит в стерильных услови­ях, поскольку бактерии и другие микроорганизмы не способны проникнуть через сеть гликокаликса. Это одно из основных от­личий пристеночного пищеварения от полостного.

Другая особенность — это место локализации (топография). В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке.

Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасыва­ния питательных веществ. Питательные вещества всасываются в

основном в виде мономеров. Причем если они представляют со­бой продукты расщепления олигомеров, то всасывание их проис­ходит быстрее, чем просто мономеров. Например, глюкоза, вве­денная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов про­цессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта про­цессами гидролиза.

Ферменты пристеночного пищеварения имеют двоякое про­исхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты и соответственно их активные центры лока­лизованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты.

Моторика тонкого кишечника. Моторная деятельность кишеч­ника обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пи­щеварительных веществ и передвижение содержимого по пи­щеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляет­ся благодаря координированным сокращениям и расслаблени­ям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладких мышц кишечника обладают автома-тией, т. е. свойством ритмически сокращаться без воздействия внешних раздражителей.

Известно четыре типа кишечных сокращений: ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения (рис. 5.14).

Функция

Место

желудок тонкая кишка

транспорт и перемешивание

Характер моторики

перистальтика

тонкая кишка толстая кишка

перемешивание

контакт химуса со слизистой оболочкой

тонкая кишка толстая кишка

ритмическая сегментация

маятникообразные движения

функциональное разделение отделов

сфинктеры

тоническое сокращение

Рис. 5.14. Виды моторики кишечника

Ритмической сегментацией называются ритмичес­кие (8... 10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникают перетяжки (шириной 1...2 см) и участ­ки расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15...20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоци-ты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержи­мое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольных мышц ниже этой пор­ции. Вдоль кишки могут одновременно идти несколько волн перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки. Мощные пе­ристальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобож­дать кишечник от пищевых масс.

Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мы­шечного слоя. Такие движения перемещают химус «вперед-назад». Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движе­ний способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.

Тонические сокращения обусловлены определен­ным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они составляют основу перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмичес­кой сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) ис­ключает возможность любого вида сокращений. Ворсинки кишеч­ника также постоянно сокращаются и расслабляются, что способ­ствует обновлению химуса, всасыванию и оттоку лимфы.

Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмами. Сокраще­ние мышц вызывается механическим и химическим раздраже­нием слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная ре­гуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, моторику возбуждают экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.

Дата добавления: 2014-11-29