Физиология репродуктивной системы самцов

Половая и физиологическая зрелость самки

	Сроки наступления
Вид животного	половой зрелости	физиологической зрелости	Репродуктивный период

Кобыла 18 мес 3...4 года До 16... 18 лет (иногда

до 25...30лет)

Овца 7...8мес 12...18мес До6...7лет

Свинья 5...8 мес 9...11 мес До 6...9 лет

Корова 8...12мес 16...18мес До 13...16лет

К органам размножения самцов животных относят семенни­ки с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннер-вируются ветвями поясничного и крестцового сплетений, а также симпатической цепочки. В иннервации семенников участвует так­же блуждающий нерв.

Семенники — парные половые железы, в которых образуются половые клетки — спермин (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон — тестостерон и др. Обычно семенни­ки животных яйцевидной формы, их длина колеблется от 11 до 15 см в зависимости от вида животного. Масса семенников быка около 300...350г (каждый), барана —200...300, козла— 145...150, жеребца — около 200, хряка — 250...350 г. Семенники покрыты серозной и соединительнотканой (белочной) оболочкой. Ради­альные перегородки разделяют тела семенника на отдельные камеры, паренхима которых состоит из извитых семенных ка­нальцев и соединительной ткани. Под соединительнотканой обо­лочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия, дающие начало мужским половым клеткам.

23 — 3389

Во время эмбрионального развития семенники закладываются в поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза или непосредственно после рождения они опуска­ются в паховую область и затем в мошонку самца.

Мошонка представляет собой мешок из кожи, внутреннюю по­верхность которого выстилают мускульно-эластическая и общая влагалищная оболочки. Кожа мошонки содержит большое коли­чество хорошо развитых сальных и потовых желез. Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что благоприятствует про­цессам образования мужских половых клеток. В случае задерж­ки семенников в брюшной полости (крипторхизме) самцы полно­стью теряют способность к оплодотворению (при двустороннем крипторхизме) или же она несколько снижается (при односторон­нем крипторхизме). Это подтверждает физиологическую роль мо­шонки в механизмах терморегуляции семенников.

Существует определенный механизм поддержания постоянно­го уровня температуры в мошонке независимо от условий внеш­ней среды. В жаркую погоду мускульно-эластическая оболочка и мускул-подниматель семенника расслабляются, мошонка увели­чивается в размерах, и семенники опускаются вниз, т. е. теплооот-дача увеличивается. Этому способствует секреция потовых желез. В холодную погоду мускул-подниматель семенника и мускульно-эластическая оболочка сокращаются, семенники подтягиваются вверх и приближаются к телу животного. Кожа мошонки сморщи­вается, стенки ее утолщаются, а ее поверхность уменьшается, что значительно снижает теплоотдачу. Усиленная секреция сальных желез также обусловливает стабильность температуры. Так, при перепадах температуры окружающего воздуха от 15 до 38 "С тем­пература внутри семенников у быка изменяется только на 2,3 "С. Выключение функции потовых и сальных желез при загрязнении мошонки или кожных поражениях приводит к нарушению спер­матогенеза.

На процесс терморегуляции в семенниках также влияет их кро­воснабжение. Внутренняя семенная артерия начинается от аорты в поясничной области и по всей длине к паховому каналу сильно извивается, что наряду со сравнительно небольшим диаметром ар­терии способствует охлаждению артериальной крови. В области пахового канала артерия тесно соприкасается с массивным веноз­ным сплетением внутренней семенной вены, в результате чего со­здаются благоприятные условия для охлаждения артериальной крови. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, а в холодную усиливается.

Гематотестикулярный б а р ь е р — специальный функ­циональный механизм, защищающий половые клетки от внешних воздействий; по степени проницаемости сопоставим с гематоэн-цефалическим. Благодаря этому барьеру существуют определен­ные различия в составе плазмы крови и семенной плазмы. В се-

менной плазме концентрация калия в 2—3 раза выше, чем в плазме крови, а кальция и магния примерно в два раза ниже; отсутствуют глюкоза и фруктоза, но отмечено высокое содержание инозитола; уровень белка, в том числе и иммуноглобулинов, значительно ниже (около 5 %), чем в плазме крови. Основу гематотестикулярного ба­рьера составляют структуры, располагающиеся между просветом капилляров и просветом семенных канальцев: эндотелий капилля­ров, лимфатические сосуды интерстиция, собственная оболочка се­менных канальцев, клетки Сертоли, интерстициальная ткань се­менника и фиброзная оболочка семенника.

Важная роль в процессах нормального функционирования се­менников в целом и непосредственно сперматогенного эпителия, который и дает начало мужским половым клеткам, принадлежит фолликулярным клеткам Сертоли. Клетки Сер­толи входят в состав эпителия семенных канальцев, их цилиндри­ческое основание покоится на базальной мембране, а отростки, обращенные в сторону просвета семенных канальцев, образуют своеобразные контакты с клетками сперматогенного эпителия. Цитоплазма клеток Сертоли тянется от собственной оболочки се­менного канальца до его просвета и содержит значительное коли­чество гладкого и шероховатого ретикулума; в цитоплазме много­численные лизосомы осуществляют переваривание дегенерирую­щих половых клеток. Помимо участия в образовании гематотести­кулярного барьера клетки Сертоли участвуют в питании и под­держивании клеток сперматогенного эпителия. В клетках Сертоли происходит образование так называемого андрогенсвязывающего белка, взаимодействующего с андрогенами, которые необходимы для регуляции процессов сперматогенеза, т. е. образования гапло­идных мужских половых клеток из диплоидных первичных поло­вых клеток. Андрогенсвязывающий белок вырабатывается под влиянием фолликулстимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза, для которого клетки Сертоли служат мишенями. Клетки Сертоли, в свою очередь, участвуют в регуляции выработки фолликулсти­мулирующего гормона: они вырабатывают вещество, тормозящее секрецию ФСГ и называемое ингибином ФСГ.

Сперматогенез и спермиогенез. Процесс образования мужских по­ловых клеток — спермиев, или сперматозоидов, происходит в стен­ках семенных канальцев. По мере развития половые клетки пере­мещаются от оболочки семенного канальца к его центру.

Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками, имеющими диплоидный набор хромосом — спермато-гониями. В результате митотического деления сперматогонии дают начало первичным сперматоцитам. Первичные сперматоци-ты претерпевают мейотическое деление, в результате которого об­разуются два вторичных сперматоцита, дающих начало четырем гаплоидным сперматидам. Сперматиды после ряда структурно-функциональных преобразований превращаются в зрелые сперма-

23*

Акросомная тозоиды или спермин. Этот процесс но-

Шейка

шапочка.... _ситна3вание спермиогенеза.

Хвост.

Рис. 9.1. Схема строения сиермия млекопитающих

Спермин — это закончившие свой рост и развитие мужские гаметы, функция которых заключается в оплодотворении женской половой клетки при осеменении. У млекопитающих спермий состоит из го­ловки, шейки, тела и хвоста (жгутика) (рис. 9.1). Длина их в зависимости от вида животного варьирует в пределах 50...80 мкм. Головка спермия составляет приблизитель­но 1/9 его длины, имеет овальную форму, несколько усеченную со стороны шейки. В ходе спермиогенеза из пузырьков комп­лекса Гольджи в цитоплазме сперматиды формируется акросома, которая представ­ляет собой ограниченную мембраной орга-неллу, тесно прилегающую к передней ча­сти ядра сперматозоида и как шапочка одевающую его головку. Акросома сперматозоидов млекопитающих содержит большое количество углеводов, в ней присутствуют ферменты лизосом-ной природы (сходные с ферментами лизосом соматических кле­ток) — гиалуронидаза, кислая фосфатаза и другие, а также про-теолитические ферменты (акрозин). Из акросомы ферменты осво­бождаются при контакте спермия с оплодотворяемым яйцом и, воздействуя на оболочки яйца, облегчают проникновение в него спермия. С разрушением акросомы спермий теряют оплодотворя­ющую способность, так как не могут проникать через оболочки яйцеклетки.

В ходе спермиогенеза ядро сперматиды уменьшается, приобре­тает определенную форму, в нем происходит конденсация хрома­тина, который превращается в плотный и метаболически инерт­ный. Митохондрии выстраиваются в спираль, обвивающую хвост сперматозоида в его средней части. Происходит формирование жгутика, имеющего сложное строение. Основной структурой жгу­тика сперматозоида является осевой комплекс, состоящий из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью периферичес­кими парными микротрубочками.

Сформировавшиеся спермий продвигаются в просвет каналь­ца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и по­ступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника.

Придаток семенника. Располагается на поверхности семенника в виде тяжа. На придатке различают головку, тело и хвост. Длина канала придатка семенника у самцов колеблется от 50 м (у бара­нов) до 85 м (у жеребцов) и увеличивается с возрастом животного.

В стенках семявыносящих канальцев, образующих головку придат­ка, различают эпителиальный и соединительнотканый слои. Эпи­телиальный слой состоит из высоких призматических мерцатель­ных клеток, содержащих липидные включения, и секреторных клеток, лишенных ресничек. Эти клетки обладают также способно­стью к пиноцитозу и фагоцитозу. Семявыносящие канальцы посте­пенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Продвижение спермиев через придаток про­исходит в основном за счет сокращения его мышечного аппарата. Сокращения усиливаются под действием окситоцина. В естествен­ных условиях усиленное выделение окситоцина из задней доли ги­пофиза происходит при половом возбуждении самца.

Во время прохождения через придаток семенника спермий претерпевают морфологическую и цитохимическую модифика­цию. Они приобретают способность к координации и к самостоя­тельному поступательному движению, в них существенно возрас­тает уровень АТФ. К мембране спермия присоединяются свобод­ные кислотные группы. Они концентрируются на хвосте спермия, за счет чего здесь образуется повышенный отрицательный заряд, благодаря которому не происходит агглютинация спермиев. Та­ким образом, в процессе продвижения через придатки в спермиях происходят изменения, повышающие их устойчивость к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки. Гус­тая сеть кровеносных сосудов и нервных волокон в стенках канала придатка обеспечивает необходимый состав среды и быстрое уда­ление из канала продуктов обмена веществ.

Процесс спермиогенеза занимает длительное время. В частно­сти, у быков и баранов длительность спермиогенеза и прохожде­ния спермиев через канал придатка в среднем составляет около 50 сут. На прохождение спермиев через придаток семенника ухо­дит 6...8 сут, следовательно, остальное время занимает собственно спермиогенез. В хвосте придатка спермий могут сохранять опло­дотворяющую способность до 2...3 мес.

Семяпроводы и придаточные половые железы. Семяпроводы, куда далее поступают спермий, представляют собой длинные тон­кие трубки со стенками из двух слоев гладкой мускулатуры, вы­стланные цилиндрическим эпителием. У быка и барана хорошо развиты ампулы семяпроводов и во время эрекции в них накапли­ваются спермий. У жеребца в ампуле семяпровода просвет почти не расширен, а ее стенки выполняют роль секретирующей железы. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового кана­ла. Сюда же открываются протоки придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.

Парные пузырьковидные железы находятся по бокам от ампул семяпровода. У жеребца они вырабатывают тягучий секрет, у быка, барана, хряка — жидкий. В их секрете в больших количествах со-

держатся фруктоза, глюкоза, аминокислоты, инозитол, аскорби­новая кислота, щелочная фосфатаза. Секрет пузырьковидных же­лез стимулирует метаболизм спермиев.

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана, у хряка она почти не развита. Секрет простаты содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, липиды, белки. От секретов других придаточных половых желез его отличает высокое содержание цинка. Кроме того, в секрете предстательной железы в высоких концентрациях присутствуют биологически активные вещества — простагландины и вазогландин, влияющие на сокра­тительную способность матки, а также протеолитические фермен­ты. Куперовы железы максимально развиты у хряков.

Различия в развитии придаточных половых желез у разных ви­дов животных обусловлены типом осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении, по­падая во влагалище, передвигается затем в шейку матки, а у кобыл и свиней эякулируется непосредственно в матку. Жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят значительно больший по объему, чем быки и бараны.

Значение секретов придаточных половых желез заключается в следующем: промывание и подготовка мочеполового канала к про­хождению спермы; увеличение объема эякулята; стимулирование движений спермиев через мочеполовой канал; проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней). Но, кроме этих чисто механических функций, несомненно, имеются еще и другие, не­достаточно выясненные. В частности, в секрете предстательной железы содержатся такие биологически активные вещества, как простагландины. Попадая вместе с эякулятом в половые пути сам­ки, они усиливают сокращения их стенок, ускоряя таким образом продвижение спермиев по половым путям самки.

Половые рефлексы у самцов. Функция размножения у самцов млекопитающих животных представляет собой сложный комплекс рефлексов. Половое влечение, или половой инстинкт, проявляет­ся в результате восприятия анализаторами самца (слуховым, зри­тельным, обонятельным, тактильным) раздражений, исходящих от самки, при достаточном уровне в крови андрогенов, прежде всего тестостерона.

Раздражения от рецепторов поступают в кору больших полу­шарий, а оттуда в гипоталамус, что ведет к усилению выделения гипофизом гонадотропных гормонов, возбуждающих деятель­ность семенников. Семенники, выделяя в кровь тестостерон, действуют на ЦНС, усиливая возбуждение полового центра и поддерживая в нем господствующий очаг возбуждения — поло­вую доминанту. Возбуждение подкоркового полового центра гормонами является силой, действующей на кору головного мозга и определяющей поведение животного при проявлениях половых функций. Выполнение половых функций происходит

при наличии условных рефлексов, вырабатывающихся на основе безусловных в течение жизни животного.

У самцов сельскохозяйственных животных условные половые рефлексы вырабатываются чрезвычайно быстро. Такой сильный раздражитель, как случка или получение спермы в искусственную вагину, ведет к закреплению условного полового рефлекса с пер­вого же сочетания. Условными половыми раздражителями могут быть вид случного манежа, подготовляемой к случке самки, наде­вание случной уздечки и т. д.

Кроме положительных рефлексов могут вырабатываться и от­рицательные условные рефлексы, тормозящие проявление поло­вой потенции: при резком и грубом одергивании, шуме, окриках, при неправильной подготовке искусственной вагины и при дей­ствии других раздражителей, причиняющих самцу боль или вызы­вающих испуг в незнакомой обстановке.

Безусловные половые рефлексы у самцов являются цепными рефлексами, т. е. они состоят из ряда взаимосвязанных реакций, причем завершение одной из них является сигналом для возник­новения последующей. В сложном цепном половом рефлексе у самцов различают несколько основных стадий.

Рефлекс приближения (рефлекс полового влечения).

Обнимательный рефлекс. Рефлекс приближения и обнимательный рефлекс обращены не обязательно на самку. Про­изводитель может делать садку на кастрированную самку и на чу­чело самки (за исключением баранов, которые не делают садку на чучело). Это имеет большое значение для получения спермы про­изводителя для искусственного осеменения.

Эрекция. Мышечный механизм выпрямления и затверде­ния полового члена заключается в том, что пещеристые тела сово­купительного органа заполняются артериальной кровью в резуль­тате расширения артериальных сосудов и замедления венозного оттока. При эрекции седалищно-пещеристая и луковично-пеще-ристая мышцы сокращаются и прижимают корень полового члена к седалищным костям, затрудняя отток крови из него. В результа­те половой член увеличивается в размерах, делается упругим, по­вышается его температура и чувствительность. Все это способству­ет введению полового члена в органы размножения самки. Про­свет мочеполового канала расширяется, что облегчает прохожде­ние спермы. Расширение артерий обусловлено сосудодвигатель-ными парасимпатическими волокнами нейронов крестцового от­дела спинного мозга, входящими в состав тазового нерва. Возбуж­дение парасимпатических нейронов поддерживается афферентной импульсацией с основной эрогенной зоны — головки полового члена. У жеребца пещеристое тело головки пениса увеличивается медленно, так как оно наполняется не артериальной, а венозной кровью. Полное расширение головки обычно происходит уже во время полового акта во влагалище кобылы.

Совокупление. При введении во влагалище самки нерв­ные окончания полового члена вступают в контакт с рецепторами влагалища. Продолжительность процесса совокупления зависит от вида животных: у крупного и мелкого рогатого скота очень быст­рый — несколько секунд; более длительный у лошадей — 30 с; у свиней — 5...8 мин; у собаки — 45 мйн.

Во время совокупительных движений происходит возбуждение нервных окончаний полового члена, которых больше всего на его головке и у корня. Они различны по своей функции и могут вос­принимать температуру (тепло, холод), давление, прикосновение и боль. В зависимости от раздражения тех или иных нервных окончаний самец реагирует на раздражители положительно или отрицательно. Во влагалище самки и в правильно подготовленной искусственной вагине половой член самца воспринимает раздра­жения, вызывающие реакцию выделения спермы.

Эякуляция. Процесс выделения спермы через мочеполо­вой канал. Центр этого рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга. Для совершения эякуляции необходимо при на­личии эрекции и совокупления оказание определенного давления на поверхность полового члена. Возбуждение с нервных оконча­ний полового члена передается по нервам в центр эякуляции и от­туда в ответ к половым путям, вызывая сокращение мышц придат­ков семенников, семяпроводов, придаточных половых желез и мо­чеполового канала. В результате содержимое придатка (спермато-зоидная масса) и выделения (секреты) придаточных половых же­лез поступают в мочеполовой канал, из которого выбрасываются ритмическими, волнообразными сокращениями мышц. Сперма, выделенная при одном спаривании, называется эякулятом. У же­ребцов и хряков по сравнению с баранами и быками придаточные половые железы значительно более развиты и объем их секрета во много раз больше. Состав эякулята у самцов отличается в зависи­мости от вида животного (табл. 9.2).

Дата добавления: 2014-11-29