Особенности размножения птиц

Размножение птиц имеет ряд характерных черт, которые прежде всего связаны с условиями развития зародыша. В отличие от млеко­питающих животных развитие эмбрионов птиц происходит вне организма матери, причем не в водной среде, как у рыб и амфибий, а на суше. В связи с этим яйца птиц обладают сложной системой яйцевых оболочек, предохраняющих зародыш от повреждений и прежде всего от высыхания. Кроме того, яйца содержат большой запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша. В ходе эмбриогенеза значительного развития достигают амнион, аллантоис и желточный мешок, которые берут на себя функции питания зародыша, газообмена и обмена веществ.

Особое значение для ветеринарных специалистов имеет изуче­ние физиологии репродуктивного аппарата домашних птиц, осо­бенно кур-несушек, основная хозяйственно полезная ценность ко­торых связана именно с деятельностью органов размножения.

Половое созревание курицы яйценоских пород завершается к 4...5 мес, более крупных мясных — к 6...8 мес, петушки созревают несколько раньше. Продолжительность половой активности до­машней птицы составляет у петуха до 4 лет, у кур до 6, у индюка до 3, у индейки до 5, у селезня и утки до 4, у гусака до 5, у гусыни до 8 лет.

Семенники у самцов птиц расположены в брюшной полости на уровне трех последних ребер. В период половой деятельности семенники становятся крупнее; в извитых канальцах образуются спермин. Спермин через семявыносящие канальцы, которые впа-

дают в придаток семенника, переходят в семяпровод, открываю­щийся в стенке клоаки сосочком. Придатки семенников развиты слабо, придаточные половые железы у птиц отсутствуют. Совоку­пительного органа у петуха нет, он вводит семя, прижимая свою клоаку к клоаке самки. У селезней и гусаков копулятивный орган (половой член) состоит из фиброзной ткани, образующей кавер­нозное тело. На его поверхности спирально проходит семенной желоб, который при эрекции превращается в канал.

Объем эякулята у петуха достигает 0,8 мл, количество сперма­тозоидов в 1 мл составляет 5...7 млрд, при частом совокуплении число сперматозоидов снижается.

С наступлением линьки половая активность петуха постепенно ослабевает и наступает состояние полового покоя. В отличие от яй­цеклеток спермин способны длительное время сохраняться в яйце­воде кур, не теряя своей оплодотворяющей способности. Напри­мер, куры несут оплодотворенные яйца еще в течение 20 сут после отсадки самцов, у индеек и гусынь этот срок более продолжителен. У регулярно спаривающихся кур все отделы яйцевода заполнены сперматозоидами. После спаривания спермин не сразу появляются в воронке яйцевода, где происходит оплодотворение. Первые опло­дотворенные яйца курица несет лишь на третий день.

У птиц функционирует только левый яичник; правый, хотя и закладывается, вскоре редуцируется. Соответственно у птиц име­ется только один яйцевод, состоящий из воронки, белковой час­ти, перешейка, «матки» («известковой» части) и влагалища, кото­рое открывается в клоаку (рис. 9.9). Общая длина яйцевода у кур-несушек достигает 60 см.

, поверхностный

Яичник подвешен на брыжейке под передней долей почки. Его глубокий слой образует сосудистую зону слой — фолликулы разной величины и зрелос­ти, прикрепленные на богатых кровеносными сосудами выростах серозной оболочки. В раз­гар яйцекладки яичник напоминает кисть ви­нограда; у курицы-несушки в нем содержится от 500 до 3500 ооцитов на разных стадиях ооге-неза. Первое мейотическое деление происхо­дит примерно за час до овуляции. Завершение второго мейотического деления и выделение второго направительного тельца происходят уже после разрыва фолликула, попадания яйца в воронку яйцевода и проникновения в яйцо спермия.

Рис. 9.9. Органы размножения курицы:

/ — яичник; 2— воронка яйцевода; 3— белковая часть яйцевода;

4 — перешеек; 5 — «матка»; 6 — прямая кишка (влагалище);

7— клоака

25*

В ходе своего развития ооциты накапливают в цитоплазме жел­ток, за счет которого достигают значительных размеров (35...40 мм в диаметре у курицы). В созревающих яйцах выделяют пер­вичный и вторичный желток. Первичный желток явля­ется производным цитоплазматических структур самого ооцита, а вторичный — результатом секреторной деятельности клеток фол­ликулярного эпителия. Образование желтка длится около двух не­дель. Желток куриного яйца состоит из мелких и крупных гранул, более крупные из них называются желточными шарами. Различа­ют белы й и желтый желток, которые различаются по интенсивности окраски и строению желточных шаров. Слои бело­го и желтого желтков чередуются. В процессе развития ооцита в яичнике курицы слои желтого желтка откладываются в цитоплаз­ме ооцита днем, а слои белого желтка — ночью, когда в яичник поступает меньше питательных веществ из крови.

В яичнике периодически происходит овуляция через полчаса пос­ле снесения предыдущего яйца. Длительность этого процесса состав­ляет 1...2 мин. У птиц желтое тело не образуется, поэтому овуляция не задерживается и яйцекладка может быть ежедневной.

После разрыва фолликулярной оболочки ооцит проскальзы­вает в воронку яйцевода, который при этом перистальтически сокращается, что способствует его продвижению в направлении клоаки. В воронке яйцевода может осуществляться оплодотворе­ние. В этом случае сперматозоиды проникают в яйцо через по­крывающие его две нежные пленки. Процесс дробления оплодо­творенной яйцеклетки начинается через 4...5 ч после овуляции. Дробление у птиц в отличие от млекопитающих животных час­тичное дискоидальное. Дробится только зародыше­вый диск на анимальном полюсе яйца, имеющий ничтожные поверхность и объем по сравнению с недробящейся массой желт­ка. При попадании яйца в матку дробящийся зародыш состоит из 4...8 бластомеров, а к моменту откладывания их число достига­ет 256. В таком состоянии яйцо более трех недель может сохранять способность к дальнейшему развитию, если будут созданы соот­ветствующие температурные условия и влажность.

Движению ооцита по яйцеводу способствует мерцательный эпи­телий стенки яйцевода. Прохождение по верхней части яйцевода до белковой части длится около 15...18 мин. В белковой части, длина которой 30...40 см, формируемое яйцо находится З...3,5ч. При продвижении желток вращается вокруг продольной оси, что происходит благодаря спиральному расположению слизистой обо­лочки яйцевода. В процессе вращения наслаивается четыре слоя белка, выделяемого железами яйцевода.

Сначала желток покрывается тонким слоем плотного белка, который вследствие вращения желтка образует на его полюсах шнурообразные тяжи — х а л а з ы. Благодаря наличию халаз жел­ток может свободно вращаться таким образом, что при перевора-

чивании яйца зародышевый диск всегда находится сверху, так как ее вегетативная часть тяжелее анимальной (где расположен дробящийся зародыш). Следовательно, при естественном на­сиживании зародышевый диск всегда смещается ближе к телу наседки.

В белковой части яйцевода наращивается 40...50 % белка, ос­тальной — в перешейке и матке, где яйцо может находиться 1,5...20ч. В перешейке начинается образование подскорлу-повой оболочки, состоящей из двух листков, которые в области тупого конца разделяются, между ними появляется воз­душная камера — пуга. После образования подскорлуповой оболочки яйцо принимает форму, характерную для данного вида птицы.

В матке начинается медленное образование на яйце известко­вой (скорлуповой) оболочки — скорлупы. В период форми­рования скорлупы усиливается кровоснабжение матки, в результа­те чего в ее клетки возрастает поступление солей кальция, кото­рые выделяются в полость матки. В скорлупе имеется большое число пор, через которые осуществляются газообмен и испарение воды. Больше пор расположено на тупом конце яйца, в связи с чем при хранении яиц в сухом месте увеличиваются размеры воз­душной камеры.

Таким образом, готовое к откладке яйцо окружено целым ря­дом яйцевых оболочек, через которые осуществляется связь заро­дыша с окружающей средой — его питание и защита при развитии вне материнского организма (рис. 9.10). Все яйцевые оболочки по происхождению подразделяют на первичные, вторичные и тре­тичные. Первичная оболочка носит название собственно желточ­ной оболочки и является производным цитоплазмы яйцеклетки. Вторичная оболочка представляет собой продукт жизнедеятельно­сти клеток фолликулярного эпителия. Третичные оболочки фор­мируются в результате деятельности желез различных отделов вы­водящих половых путей — это белковая, подскорлуповая и скор-луповая оболочки.

7 /

Рис. 9.10. Схема строения куриного яйца:

/ — скорлупа; 2— подскорлуповые пленки;

I — воздушная камера; 4— белковая оболочка

(белок); 5—халазы; б—желточная оболочка;

7— зародышевый диск; 8— желток

Яйцекладка. Происходит через влагалище — широкое мы­шечное образование, соответствующее размерам яйца. Во время снесения яйца матка опускается, влагалище и клоака вывора­чиваются и яйцо выскальзывает наружу через верхний край вла­галища, не соприкасаясь ни с влагалищем, ни с клоакой. Этот процесс выведения яйца осуществляется благодаря сокращению мышц клоаки.

Процесс формирования яйца в яйцеводе продолжается от 23 до 30 ч, при этом яйцо более 80 % времени находится в извест­ковой части яйцевода. У большинства кур-несушек овуляция наступает через 10...30 мин после снесения предыдущего яйца. Таким образом, овуляция и оплодотворение происходят с не­значительным интервалом, не превышающим 20 мин. Если за этот период оплодотворение не произошло, то яйцо остается неоплод отворенным, даже если в яйцеводе присутствуют спер­матозоиды.

Процесс яйцекладки у птиц регулируется нейрогуморальными механизмами. Подобно млекопитающим созревание фоллику­лов в их яичнике стимулируется гонадотропным гормоном перед­ней доли гипофиза. Еще один гормон гипофиза — лютеинизирую-щий — контролирует процесс овуляции. В самом яичнике также образуются гормоны —это эстрин, или фолликулярный гормон, синтезирующийся в клетках фолликулов, и прогестерон, или гор­мон желтого тела. Эстрин стимулирует увеличение яйцевода и де­ятельность его желез. Повышая метаболизм, эстрин регулирует его таким образом, чтобы обеспечить синтез и доставку необходи­мых для образования яйца веществ.

В естественных условиях яйцекладка у птиц, как правило, бывает весной. Однако у кур благодаря селекционной работе (систематический отбор на яйценоскость) удается вызвать поч­ти непрерывную яйцекладку в течение всего года. Одним из наиболее важных стимулирующих факторов является длина све­тового дня. Яйцекладка прекращается с наступлением линьки при очень низкой окружающей температуре. Внешние раздра­жители также оказывают влияние на яйцекладку. Если спугнуть несущуюся курицу, то процесс яйцекладки может значительно задержаться или даже произойти на следующий день, а испуг может не только оттянуть яйцекладку, но и ухудшить качество яйца (наличие кровавых точек). Яйценоскость птиц связана с возрастом производителей: максимальная наблюдается у кур в первый год их жизни, однако яйца мельче стандартов для дан­ной породы. Кроме того, на яйцекладку влияют наследственные признаки данной особи.

Циклом яйцекладки называется период снесения яиц в течение нескольких дней подряд. Циклы могут быть пра­вильными, когда перерыв в яйцекладке происходит через оп­ределенное число дней, и неправильными — с перерывами че-

рез разное число дней. У плохих несушек циклы короткие, а пе­рерывы в яйцекладке длинные.

Развитие зародыша у птиц осуществляется благодаря инку­бации. Различают естественную инкубацию — развитие заро­дыша под наседкой (насиживание) и искусственную инкубацию — развитие зародыша в инкубаторе. Для создания оптимального режима в инкубаторах учитывают, что развитие зародышей в яйцах происходит при перемежающейся температуре 37...40°С. При искусственной инкубации продолжительность эмбриональ­ного развития у кур составляет 20...21 сут, у уток и индеек — 27...28, у гусей — 29...30 сут.

Глава 10 ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ

Физиология лактации рассматривает закономерности роста и развития молочной железы, ее взаимодействие с другими си­стемами организма, образование молока и его выведение во вре­мя сосания или доения. Лактационная функция присуща только лишь одному, наиболее совершенно организованному классу по­звоночных животных — млекопитающим. Способность вскарм­ливать детенышей молоком обеспечивает развивающемуся орга­низму новорожденного наиболее полноценное питание и на са­мых ранних этапах развития защиту от воздействия неблагопри­ятных факторов среды.

Строение молочной железы как сложноорганизованного орга­на, состоящего из ряда тканей (железистой, мышечной, соедини­тельной, жировой и т. д.), обеспечивает оптимальные условия для образования специфического секрета. Железистая, или секретор­ная, ткань молочной железы у всех видов млекопитающих имеет вид гроздевидной пористой массы, состоящей из ветвящихся про­токов, заканчивающихся альвеолярными расширениями. Каждая альвеола представляет собой небольшой пузырек (диаметр от 0,1 до 0,3 мм), стенка которого внутри выстлана одним слоем желе­зистых (секреторных) клеток, а на наружной располагаются мио-эпителиальные клетки, обладающие сократительной способ­ностью. Слепой конец альвеолы имеет округлую форму; на про­тивоположной стороне сужение переходит в выводной проток (рис. 10.1). Молочные альвеолы объединяются в отдельные груп­пы, или дольки, имеющие длину около 1,5 мм, ширину 1 и высоту 0,5 мм; их объем 0,7...0,8 мм³. Тонкие выводные протоки, начина­ясь от альвеол, постепенно сливаются с аналогичными протока­ми соседних альвеол во внутридольковые протоки. Дольки, в свою очередь, объединяются в более крупные образования — доли, имеющие широкие выводные протоки: диаметр долей достига­ет 2... 17 мм. У коров, коз и овец долевые протоки открываются в своеобразные расширения — молочные цистерны. Крупные вы­водные протоки существенно отличаются по строению от началь­ных выводных протоков: слизистая оболочка их выстлана двух­слойным цилиндрическим эпителием, а внутренняя стенка имеет складчатую поверхность. За эпителиальным слоем в стенке прото-

Рис. 10.1. Структура альвеолярного отдела молочной железы:

а —альвеола; б — долька молочной железы; 1 — дольки; 2— внутридольковые протоки; 3— междольковые прото­ки; 4— выводящие протоки

ка располагаются циркулярно и продольно гладкомышечные во­локна. Устья протоков заканчиваются утолщением циркулярного слоя мышц в виде сфинктеров. Молоко, образующееся в альвеолах, по протоковой системе попадает в молочную цистерну — резер­вуар, который по своему анатомическому строению можно разде­лить на цистернальный отдел железы и цистерну соска. Наиболее выражена цистерна у коров и коз; у кобыл на один сосок прихо­дится две цистерны. Полость молочной цистерны отделена от ци­стерны соска круговой сфинктерообразной складкой.

Соединительная ткань, или строма, молочной железы выпол­няет механическую, поддерживающую и защитную функции. В со-единительнотканой основе проходят кровеносные, лимфатичес­кие сосуды, нервы, и она является продолжением соединительно-тканого аппарата брюшной стенки. Брюшная фасция формирует соединительнотканую пластинку, которая, переходя в область ос­нования вымени, образует подвешивающую связку, состоящую из двух листков, и делит вымя на правую и левую половины. Снаружи вымя поддерживается наружной фасцией, представляющей собой продолжение поверхностной брюшной фасции. Соединительная ткань формирует многочисленные перегородки — трабекулы — меж­ду долями, дольками и альвеолами. Благодаря оптимальному соот­ношению эластических и коллагеновых волокон в строме при на­полнении вымя больше растягивается в горизонтальном направле­нии (в стороны), чем в вертикальном (вниз).

Жировая ткань вымени у коров составляет в среднем 43 % орга­на и развивается независимо от подкожной жировой клетчатки. Она тесно связана с кровеносной системой молочной железы: каждая жировая клетка непосредственно контактирует с петлей

капилляра. Кроме высокой степени васкуляризации в жировой ткани молочной железы мощная сеть симпатической (адренерги-ческой) иннервации способствует быстрой мобилизации жировых запасов, востребуемых при перестройках органа и интенсифика­ции функциональной активности.

Иннервация молочной железы у различных видов животных осуществляется спинномозговыми нервами. У животных, у кото­рых молочная железа представлена компактными образования­ми в паховой области (жвачные, непарнокопытные и морская свинка), участвуют в иннервации пояснично-крестцового сплете­ния: в основном это наружный срамной нерв, в меньшей степе­ни — подвздошно-паховые нервы. У видов животных с множест­венными железами (большинство грызунов, хищные, свиньи и т. д.) иннервация осуществляется межреберными и поясничными нер­вами. Молочные железы обладают развитым рецепторным аппа­ратом, благодаря которому осуществляется тактильная и темпера­турная рецепция; афферентные нервы обеспечивают передачу соответствующей информации в различные отделы ЦНС. Эффе­рентные нервы (симпатический отдел вегетативной нервной сис­темы) осуществляют как адренергическое, так и холинергическое нервное влияние на течение процессов развития и функциониро­вания молочной железы.

Кровоснабжение молочных желез осуществляется из различ­ных отделов сосудистой системы и имеет видовую специфич­ность. У коровы, козы и кобылы кровь поступает в основном че­рез наружную срамную артерию, а оттекает по наружной срамной и подкожной брюшной венам. У свиноматки к наружной срамной прибавляются передняя подчревная артерия, которая питает мо­лочные железы, находящиеся краниальнее пупка, и артериальные ветви, доставляют кровь из внутренней и наружной грудных арте­рий к первым парам грудных желез. Развитие интраорганных ар­терий тесно связано с развитием железистой паренхимы. У высо­копродуктивных коров емкость артериального русла в 4—5 раз выше, чем у малопродуктивных. Артерии I и II порядка имеют обычно бифуркационный тип деления с углом отхождения ме­нее 90°. Артерии сначала следуют по междолевым и междолько-вым пространствам, а затем образуют капиллярную сеть во внут-ридольковой соединительной ткани.

Лимфатическая система молочной железы наряду с венозной является системой оттока и состоит из замкнутых лимфатичес­ких капилляров, расположенных в паренхиме, и объединяющих их лимфатических сосудов. Лимфа оттекает по лимфатическим капиллярам и сосудам, проходит через лимфатические узлы и по выносящим лимфатическим сосудам поступает в пояснич­ную лимфатическую цистерну, а из нее по грудному лимфати­ческому протоку попадает в переднюю полую вену и вместе с кровью в сердце.

Дата добавления: 2014-11-29