Кожный анализатор

В г

Рис.15.5. Рефлекс на растяжение мышцы:

А. В исходном «заданном» состоянии груз небольшой массы (1) удерживается экстра-фузальными волокнами мышцы. В нервных волокнах, образующих афферентные окон­чания, регистрируются только редкие спонтанные потенциалы действия. Б. При увели­чении массы груза (2 > 1) мышца с мышечными веретенами растягивается. В афферент­ных волокнах повышается частота потенциалов действия, которые поступают через синап-тические контакты на а-мотонейроны (показано стрелкой в направлении от мышечного веретена) и возбуждают их. От а-мотонейронов потенциалы действия направляются к экс-трафузальным мышечным волокнам (стрелки в направлении к мышце) и через синаптичес-кие контакты вызывают сокращение мышцы. В. Сокращение мышцы произошло не до за­данной длины. Ликвидация «ошибки» осуществляется с помощью фузимоторных гамма-нейронов, образующих двигательные окончания на интрафузальных мышечных волокнах веретен. Г. Мышца возвращается к заданной длине

41—3389

вичные афферентные окончания, и ос-мотонейроны, которые обеспечивают двигательную иннервацию экстрафузальных мы­шечных волокон. При растяжении мышцы происходит растя­жение и мышечных веретен, что сопровождается повышением частоты потенциалов действия в афферентных волокнах. По­скольку афферентные нейроны синаптически связаны в ЦНС с а-мотонейронами, то в последних также повышается частота по­тенциалов действия. Распространяясь по эфферентным волок­нам, потенциалы действия через синаптические окончания вы­зывают сокращение — укорочение длины мышцы. Уменьшение растягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижа­ет частоту потенциалов действия в афферентных нервных волок­нах, и система возвращается в состояние, близкое к исходному. Однако полного восстановления первоначальной длины данная система не обеспечивает. Оставшуюся небольшую разницу меж­ду исходной длиной мышцы (до растяжения) и длиной после рефлекторного сокращения (ее называют ошибкой) система не может определить. Для этого потребовалось бы звено обратной связи, т. е. мотонейрон с неограниченно высокой чувствительно­стью. Способствует возврату мышц к исходной «заданной» дли­не так называемая фузимоторная система, включающая в себя интрафузальные мышечные волокна и фузимоторные (у) мото­нейроны, которые образуют на интрафузальных мышечных во­локнах двигательные синапсы. Активация этой системы потен­циалами действия из двигательных центров анализатора вызы­вает сокращение концевых участков веретена и тем самым рас­тяжение центрального несокращаюшегося участка, где находятся афферентные первичные окончания. Это приведет к дополни­тельному увеличению частоты потенциалов действия в аффе­рентном нейроне, которое будет восприниматься а-мотонейро-ном с последующей посылкой к синаптическим окончаниям экстрафузальных волокон эфферентных потенциалов действия. В результате этого в мышце произойдет дополнительное сокра­щение и исходная длина будет достигнута.

Из вышеизложенного становится ясно, что миотатический рефлекс служит для поддержания постоянной длины мышцы при изменениях воздействующей на нее нагрузки. Этот механизм у животных, как, по-видимому, и у человека, осуществляется без контроля сознания и играет определяющую роль в поддержании позы. Ответственные за положение тела в пространстве мышцы-разгибатели должны иметь определенную заданную длину и в противовес силы тяжести удерживать конечности животного в выпрямленном состоянии.

Сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные ве­ретена), поэтому они должны реагировать на изменение напряже­ния мышцы, а не длины. Было обнаружено, что через тормозные

интернейроны афферентная импульсация i рсигишрмп I <>iii.*i.*m оказывает влияние на а-мотонейроны, снижая vi>">'< m, us,п> ши

ности. Это, например, может проявляться в понижпни... ими

потенциалов действия, посылаемых к синапсам >kci|),h|>v ини.мы* мышечных волокон, что предотвращает чрезмерное пшфнжгнж мышцы. Предполагается также, что сигнализация сухожильными рецепторами о мышечном напряжении а-мотонейронам cnoioit ствует исправлению неточностей в регуляции длины мышц мин татическими рефлексами.

Кожный анализатор имеет самую большую рецептирующую поверхность, которая превышает в несколько тысяч раз, напри­мер, площадь сетчатки глаза, обонятельной области и кортиевого органа слухового анализатора. Кожные ощущения у животных весьма многообразны. К ним в первую очередь можно отнести ощущения легкого прикосновения, давления, вибрации, зуда и щекотки, тепла и холода, боли. Действие каждого раздражения, в свою очередь, имеет множество оттенков. Кожа у сельскохозяй­ственных животных, за исключением небольших участков, по­крыта волосами. Она состоит из двух главных слоев: эпидерми­са и дермы. В эпидермисе непрерывно происходят деление кле­ток и миграция их к поверхности. В ходе этой миграции клетки образуют на поверхности слой мертвых уплощенных клеток — роговой слой, который богат кератином и белком, устойчивым к действию воды и различных химических веществ. Под эпидер­мисом лежит дерма, представляющая собой мягкую и гибкую структуру благодаря толстому слою из коллагеновых и эласти­ческих волокон. Многочисленные и разнообразные рецепторные структуры располагаются в обоих слоях кожи. Кроме того, каж­дый волос кожи имеет свою афферентную иннервацию. Все ре­цепторы можно разделить на четыре группы. Для первой группы рецепторов — механорецепторы — адекватным раздражителем явля­ется энергия механического стимула, механическое смещение кожи или волос; для второй группы — тепловые рецепторы — по­вышение температуры кожи; для третьей группы— холодовые рецепторы — понижение температуры. Четвертая группа рецепто­ров—болевые рецепторы — воспринимает весьма сильные меха­нические и температурные раздражители, вызывающие ощуще­ние боли. Все эти рецепторы образованы разветвлениями нерв­ного волокна (дендрита) первого афферентного нейрона. У одних рецепторов разветвленная часть заключена в одну или несколько капсул (инкапсулированные рецепторы), у других терминали ле­жат свободно в кожных слоях, но они всегда покрыты шваннов-скими клетками.

15.3.1. МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ

Все известные механорецепторы по своим функциональным характеристикам можно разделить на несколько групп. В осно­ве классификации механорецепторов лежит их реакция на сту-пенчатообразные механические стимулы, у которых изменяется амплитуда, скорость ее нарастания и спада, длительность и час­тота Кроме ступенчатообразных стимулов широко применяют­ся синусоидальные механические стимулы. Механорецепторы входящие в состав какой-либо группы, настроены на восприятие определенного параметра механического стимула.

В коже обнаружены механорецепторы, по своим функциональ­ным характеристикам сходные с мышечными веретенами, т. е. де­текторы амплитуды - скорости (рис. 15.6, А). В покое эти рецеп­тор обладаютСпонтанной активностью. В ответ на постоянное

в

Рис. 15.6. Электрические ответы кожных механорецепторов на механические стимулы различной формы:

А Импульсная активность медленноадаптируюшегося рецептора (дет™ амплитуды-скорости) на ступенчатообразныи механичес­кий стимул длительностью около 10 с: /-начало; 2-продолжение, 3- окончание электрического ответа рецептора; калибровка по верти­кали 05 мВ, по горизонтали 250 мс. Б. Импульсная активность быст-роадагтшруюшихсяГ механорецепторов (детекторов скорости) на сту-КтообрТзный (I) и пилообразные (2 3, 4) механические стимулы с различной скоростью нарастания; калибровка по вертикали 0,1 мВ, по даонтали для 1 - 125 мс, для 2, 3, 4-250 мс. В Импульсная актив-шсГб^оадаптир^^^^

скоростей) на ступенчатообразный (Г) и пилообразные (2, ^механи­ческие стимулы с различной скоростью нарастания; калибровка по вертикали 0,1 мВ, по горизонтали для /, 2— 250 мс, J— n мс

смещение кожи (растяжение или надавлииашн-) они inu-pn руют потенциалы действия, частота которых о. ир.-мпи-м уменьшается (медленная адаптация). При увеличении.imihhiv ды раздражающего стимула частота афферентных иокчппын.ш действия повышается и зависимость между силой рачдрилг ния и частотой импульсации носит логарифмический харак тер Импульсная активность, приходящаяся на передний фрош нарастания раздражения, увеличивается с увеличением скорое ти смещения кожи.

Параллельные морфологические исследования позволили иден­тифицировать некоторые из этих рецепторов. Ими оказались ин­капсулированные механорецепторы - тельца Руффини и тельца Меркеля, а также большая группа свободных нервных оконча­ний различной степени ветвления (рис. 15.7). Тельца Руффини располагаются в дерме и представляют собой веретенообразные структуры, окруженные капсулой (см. рис. 15.7, Л). Сложнопе-реплетенные коллагеновые волокна являются вспомогательным аппаратом рецептора, они тесно связаны с коллагеновыми пуч­ками лежащими рядом с тельцем. Миелинизированное волокно диаметром 5...10мкм проникает внутрь капсулы, теряет миели-новую оболочку и многократно делится, образуя кустиковидные окончания, располагающиеся на коллагеновых волокнах. У телец Руффини наиболее выраженная электрическая реакция на растя­жение кожи. Тельца Меркеля активней реагируют на тактильное (надавливание на кожу) раздражение. Эти структуры встреча­ются в волосистой коже и представляют собой куполообразные образования диаметром Ю0...500мкм, возвышающиеся над по­верхностью кожи (см. рис. 15.7, Б). Рецепторные окончания ло­кализуются непосредственно под базальной мембраной утолщен­ного эпидермиса. Миелинизированное волокно (средний диаметр 9 5 мкм) также многократно делится и образует дископодобно расширяющиеся окончания с тесно примыкающей к нему клет­кой Меркеля. Нервное окончание содержит большое количество

митохондрий. ^^

Кроме медленноадаптирующихся механорецепторов в коже были обнаружены быстроадаптирующиеся рецепторы, которые, как правило, не обладают спонтанной активностью. На постоян­ное смещение кожи они не генерируют потенциалы действия, ка­кой бы величины оно не было (см. рис. 15.6, Б). Генерация потен­циалов действия происходит только во время изменения амплиту­ды нарастания или спада стимула. С увеличением скорости изме­нения амплитуды раздражения число потенциалов действия, а следовательно, и их средняя частота увеличиваются. Эти механо­рецепторы были классифицированы как детекторы скорости. Быстроадаптирующиеся ответы были зарегистрированы от нерв­ных волокон, иннервирующих волосяные луковицы различных типов волос: пуховых, стержневых и вибрисс. Нервные оконча-

Рис. 15.7. Кожные механорецепторы (графическая реконструкция по серийным срезам):

А. Кожный рецептор растяжения — тельце Руффини: 1 — афферентное нервное волокно; 2, 5— афферентные нервные окончания; 3 — внутрикапсулярное пространство; 4, 6— колла-геновые волокна; 7—место разветвления афферентного нервного волокна; 8— капсула; 9— шванновская клетка с ядром; калибровка 50 мкм. Б. Тактильное тельце — тельце Меркеля: 1 — тактильная клетка (клетка Меркеля) и примыкающее к ней дископодобное нервное окон­чание; 2 — эпидермис тактильного тельца; 3 — афферентное нервное волокно; 4— немиели-низированное нервное волокно; калибровка 10 мкм. В. Тельце Пачини: 1— внутренняя часть капсулы с наиболее плотным расположением уплощенных слоев клеток (внутренняя кол­ба); 2— наружняя часть капсулы с менее плотным расположением слоев уплощенных эпите­лиальных клеток; 3 — афферентное нервное окончание; 4— афферентное нервное волокно; калибровка 600 мкм. Г. Свободные немиелинизированные нервные окончания (7 окончаний), образованные разветвлением миелинизированного нервного волокна и располагающиеся около пухового волоса кожи: 1 — одно из афферентных нервных окончаний (продольный срез); 2— семь нервных окончаний, покрытых шванновской клеткой (поперечный срез); 3 — шванновская клетка; 4— четыре нервных окончания, покрытые шванновской клеткой; 5, 6— терминальные части нервных окончаний, окруженные складками из шванновских клеток (поперечный срез): нервные окончания заполнены мелкими митохондриями; калибровка 1 мкм

ния, находящиеся в волосяных фолликулах пуховых и стержне­вых волос, представляют собой сеть тонких немиелинизиро-ванных окончаний, плотно оплетающих структуры волосяной сумки. Рецепторы волосяной сумки образованы разветвленными (см. рис. 15.7, Г) миелинизированными нервными волокнами ди­аметром около 6 мкм. Каждый волос иннервируется ответвле­ниями нескольких волокон. В свою очередь, одно и то же волок-

но может иннервировать много волос. Так, например, в ухе кро­лика одно волокно может давать афферентные веточки примерно к 300 волосяным фолликулам на площади около 1 см². Вибриссы являются специальными осязательными волосами и обычно длин­ней и толще, чем другие волосы. У лошадей и коров вибриссы — это длинные торчащие волосы на морде; у кошек, собак и пушных зверей их называют усами. У лазающих животных они находятся на животе. Корень вибриссы окружен кровеносным синусом. Вибриссы сильнее иннервированы, чем обычные волосы. Свыше 100 нервных волокон могут проникать в сумку вибриссы и обра­зовывать внутри афферентные окончания. Кроме быстроадаптиру-ющихся механорецепторов у вибрисс имеются и медленноадапти-рующиеся механорецепторы. Детекторы скорости были обнаруже­ны в различных участках кожи животных, в том числе в коже ре­продуктивных органов самцов и сосков молочных желез. Морфоло­гически они представляют собой неинкапсулированные нервные окончания различной формы и сложности ветвления.

Какова же природа адаптации в этих механорецепторах? Надо отметить,что от детекторов скорости не удалось зарегистрировать рецепторный потенциал, поэтому о причине адаптации нельзя сказать что-либо определенное. Некоторые исследователи счита-ют,что адаптация обусловлена особыми механическими свойства­ми вспомогательного аппарата рецепторов, который не пропуска­ет статическую компоненту механического стимула. Так обстоит дело с быстроадаптирующимся механорецептором — тельцем Па­чини. Этот рецептор реагирует на довольно быстрые изменения скорости смещения кожи всего лишь 1...2 потенциалами действия. Данный тип рецепторов получил название детекторов быстрых скоростей, или детекторов толчков.

Тельце Пачини состоит (см. рис. 15.7, В) из нервного оконча­ния, мембрана которого содержит механоактивируемые ионные каналы, и окружающей его капсулы в виде концентрических слоев из уплощенных клеток эпителия, подобных слоям чешуек в луко­вице. Тельце имеет весьма крупные размеры и может достигать 0,5...0,7 мм в диаметре и 1 мм в длину. Когда тельце при надавли­вании на него ступенчатообразным механическим стимулом де­формируется, эта деформация через капсулу механически переда­ется к мембране нервного окончания. Последняя обычно реагиру­ет кратковременной деполяризацией (рецепторный потенциал), приходящейся на начало и конец раздражения (рис. 15.8, А). Если снять максимально возможное количество оболочек (полностью удалить оболочки капсулы никому не удавалось), то рецепторный потенциал будет приближаться к ступенчатообразной форме (см. рис. 15.8, Б). Была предложена механическая модель капсулы, представляющая ее слои как параллельно и последовательно соединенные вязкоэластичные элементы. Анализ показал, что давление статической (постоянной) части стимула ослабляется

Рис. 15.8. Электрические ответы тактиль­ного тельца Пачини на ступенчатообразное механическое раздражение:

Стимул

А. Интактное тельце Пачини. На начало и ко­нец раздражения генерируется кратковремен­ный деполяризационный рецепторный потен­циал. Б. У тельца Пачини механически удале­ны внешние слои капсулы. На механический стимул генерируется более длительный рецеп­торный потенциал

примерно в 100 раз при достижении области афферентного окон­чания. Только быстрый компонент, т. е. изменение скорости раз­дражения, может проходить через капсулу. Таким образом, капсу­ла играет роль механического фильтра. Надо отметить, что в коже коров, коз, лошадей и других животных было обнаружено боль­шое число как телец Пачини, так и других подобных им рецепто­ров с различными размерами и количествами слоев капсулы.

Дата добавления: 2014-11-29