КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Роль модуляторных нейронов
Модуляторные нейроны - нервные клетки, получающие возбуждение от локальных детекторов и обеспечивающие изменение уровня активности нейронов. Модуляторный интернейрон SO (или медленный осциллятор) - непарный, находится с равной вероятностью, либо в левом, либо в правом буккальном ганглии. Он связан с нейронами N1 реципрокными возбуждающими связями, а с интернейронами N2 и N3 реципрокными тормозными связями. Залповая активность медленного осциллятора запускает повторяющуюся последовательность пищевого паттерна, в которой чередуются фазы N1 а N2 а N3. Стимуляция модуляторного интернейрона SO вызывает на препарате изолированных буккальных ганглиев пищевой ритм с такой же частотой, как и в интактном животном. Некоторые, из свойств медленного осциллятора, позволяют считать его не только модулятором, но и нейроном, имеющим некоторые функции коммандного (command-like neuron). Один из паттерн-генерирующих интернейронов, N1L, имеет эффективную электрическую связь с интернейроном SO, и также участвует в модуляции ритмической пищевой активности. Недавно идентифицированный интернейрон OC имеет электрические и химические (октопаминэргические) связи с нейронами CPG60. В фазы N1 и N2 нейрон OC вытормаживается, его залповая активность появляется в фазу N3. Активность интернейрона OC не вызывает пищевого ритма, но поддерживает и регулирует его частоту. Кроме фазического эффекта (через электрические связи), OC оказывает долговременное влияние на частоту пищевого ритма (polycyclic, long-term neuromodulation). Парные модуляторные нейроны CV1 находятся в церебральных ганглиях, их аксоны идут в ипсилатеральные буккальные ганглии. Активность клетки CV1 привязана к фазам N1 и N2 буккального ритма. Стимуляция CV1 усиливает залповую активность мотонейронов буккальных ганглиев, а также ускоряет (или заводит) пищевой ритм. Интернейроны CV1 не имеют снаптических связей с SO, следовательно модуляция активности буккальных ганглиев может осуществляться независимо по этим двум путям. Церебробуккальные белые клетки, CBWC, также локализованы в церебральных ганглиях и обладают похожим модуляторным действием. Описанные выше интернейроны получают фазические входы от клеток центрального генератора паттернов, что позволяет классифицировать их как внутренние нейромодуляторы. Нейронами, осуществляющими внешнюю модуляцию нейронных сетей пищевого поведения у всех исследованных гастропод, являются гигантские метацеребральные клетки, основным медиатором в которых является серотонин (у Lymnaea гомологичные нейроны называются CGC - гигантские церебральные клетки). Отростки их аксонов образуют моносинаптические и полисинаптические возбуждающие связи с интернейронами и мотонейронами буккальных ганглиев, мускулатурой глотки и губ. Кроме того, гигантские метацеребральные клетки получают входы от других нейронных сетей. Эти клетки модулируют пищевое поведение на разных уровнях и разными способами. Например, они увеличивают силу мышечных сокращений глотки, одновременно снижая порог чувствительности мышц и увеличивая количество ПД в залпах мотонейронов. При пищевом возбуждении медленная тоническая активность CGC увеличивается до 7 - 40 спайков в минуту. Такая активность создает необходимый уровень возбуждения в нейронных сетях пищевого поведения, но сама по себе не способна вызвать пищевой ритм. Модулирующее влияние гигантских церебральных клеток проявляется не только тонически, но также и фазически (они деполяризуются в фазу N1, а после, в фазу N2 гиперполяризуются за счет синаптических входов от нейронов буккальных ганглиев). Например, CGC способны модулировать частоту пищевого ритма изменяя длительность отдельных фаз (посредством синапсов с интернейронами всех фаз и особенно с клеткой SO). Таким образом, несмотря на достаточную автономность буккальных ганглиев с буккальной массой, вся консумматорная фаза пищевого поведения находится под модулирующим контролем ЦНС.
Дата добавления: 2014-12-07; Просмотров: 663; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |