Цереброспинальные Вегетативные 2 страница

ЭРИТРОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЭРИТРОЦИТОВ).

Из стволовой клетки развивается проэритробласт, а затем нормобласты, незрелой, промежуточной и зрелой форм. У незрелой формы нормобласта (базофильный эритробласт) имеются сферическое ядро, в котором хроматин расположен в шахматном порядке, и интенсивно базофильная цитоплазма. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что цитоплазма богата шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. При делении незрелого нормобласта образуется промежуточный нормобласт (полихроматофильный эритобласт). Ялро данного нормобласта сходно с ядром базофильного эритробласта, но в цитоплазме определяется наличие гемоглобина, эозинофилия которого нейтрализует базофилию, в результате чего цитоплазма при окрашивании принимает грязно-серую окраску. Промежуточный нормобласт делится и стимулирует появление зрелого нормобласта, похожего на крупный эритроцит с ядром, который неспособен к митозу. Он выталкивает ядро, но его цитоплазма все еще полихроматофильна, такая клетка называется ретикулоцитом. При помощи суправитальной (прижизненной) окраски такими красителями, как крезилвиолет (крезиловый фиолетовый прочный), выявляется сеть или остатки шероховатого эндоплазматического ретикулума в цитоплазме ретикулоцита. Данные клетки составляют 1% эритроцитов кровяного русла. Ретикулоциты превращаются в эритроциты после удаления из них эндоплазматического ретикулума.

МИЕЛОПОЭЗ, ИЛИ ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЗЕРНИСТЫХ ЛЕЙКОЦИТОВ).

Зернистые лейкоциты образуются из клеток предшественников, гемоцитобластов, промежуточной формой в этом развитии является миелобласт. Следующая стадия дифференцировки в гранулоцитарном ряду представлена промиелоцитом, образующимся из миелобласта. Эти клетки имеют ядра сферической формы, а в цитоплазме находится небольшое количество гранул, которые на конечном этапе развития становятся нейтрофилами, эозинофилами и базофилами. Из промиелоцитов затем образуются миелоциты, ядра которых имеют почкообразную форму и цитоплазма упакована многочисленными гранулами особого типа. Миелоциты, в свою очередь, делятся и образуют метамиелоциты, которые имеют двудольчатое ядро и большую концентрацию специфических гранул в цитоплазме. Они неспособны к митозу и превращаются в зрелый сегменто-ядерный лейкоцит специфического типа, в зависимости от содержимого гранул.

ОБРАЗОВАНИЕ МОНОЦИТОВ (МОНОЦИТОПОЭЗ).

Моноциты развиваются из общего предшественника гемацитобласта, из которого образуется промежуточная форма монобласт. Они входят в кровоток, с которым достигают тканей, где они проходят через капилляры и становятся свободными макрофагами (гистиоцитами) или фиксированными макрофагами (фагоцитирующими ретикулярными клетками), которые обычно находятся в лимфоузлах, селезенке, костном мозгу, печени и передней доле гипофиза. Как указывалось выше, зрелые макрофаги могут делиться, и поэтому их пролиферация, по всей видимости, происходит вне костного мозга. Вызывает сомнение тот факт, что фиксированные макрофаги время от времени отделяются и становятся свободными, хотя вполне очевидно, что свободные макрофаги могут становиться фиксированными, однако причины этого явления до сих пор остаются невыясненными.

ЛИМФОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЛИМФОЦИТОВ).

Лимфоциты делятся на два больших функциональных класса: Т-лимфоциты, которые являются клетками-киллерами, и В-лимфоциты - предшественники плазматических клеток, продуцирующих антитела. Данные термины произошли от первых букв названий органов, где они продуцируются. Так, при проведении экспериментов над птицами, было доказано, что Т-лимфоциты происходят из вилочковой железы (thymus), а В-лимфоциты происходят из фабрициевой сумки (bursa). В этих двух органах лимфоциты происходят из лимфоидных клеток-предшественников, которые мигрируют из желточного мешка и (позже) из костного мозга. Эпителиальные клетки вилочковой железы и сумки являются необходимым элементом соответствующей дифференциации Т- и В-клеток, ввиду того, что они продуцируют гормоны. Раннее удаление из организма вилочковой железы или фабрициевой сумки приводит к отсутствию Т или В-клеток. У млекопитающих, в том числе у человека, Т-лимфоциты исходят из вилочковой железы, которая определяется как первичный лимфоидный орган, потому что образование Т-лимфоцитов не зависит от антигена, и она содержит эпителиальные клетки, что является существенным фактором для созревания этих клеток. Источником В-клеток у млекопитающих также является желточный мешок и костный мозг, а первичным лимфоидным органом для этих клеток являются групповые лимфоидные скопления подвздошной кишки и червеобразного отростка, в которых сконцентрированы В-лимфоциты, и где основным ингридиентом является эпителий.

Костный мозг - источник зародышевых лимфоидных клеток для вилочковой железы и первичных лимфоидных органов. Зрелые Т- и В-клетки циркулируют между кровеносным руслом и тканями, где лимфоцит может встретиться с антигеном, который активирует его, в результате чего лимфоциты пролиферируют и дифференцируются. Это может происходить в костном мозгу, лимфоузлах, селезенке, миндалине, пейеровых бляшках и в червеобразном отростке, а также в слизистой оболочке дыхательного и других отделов пищеварительного трактов;данные участки называются вторичными лимфоидными органами. В них обнаруживаются лимфатические фолликулы, которые представляют собой участки пролиферации В-клеток и образования плазматических клеток, а также участки диффузной лимфоидной ткани, где происходит пролиферация Т-клеток и образование клеток-киллеров. Таким образом, костный мозг является одновременно источником образования лимфоидных клеток - предшественников и вторичным лимфоидным органом.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Итак, как было указано выше, существует два основных класса лимфоцитов - Т-лимфоциты (Т-клетки) и В-лимфоциты (В-клетки). Т-лимфоциты образуются и дифференцируются в вилочковой железе. Они являются долгоживущими (от нескольких месяцев до нескольких лет) и составляют большинство циркулирующих лимфоцитов: не циркулирующие лимфоциты оседают в тимус - зависимых участках вторичных лимфоидных органов:

(1) Паракортикальная область лимфоузлов (в любом количестве).

(2) Диффузная периартериальная лимфоидная ткань селезенки (в любом количестве).

(3) Диффузная лимфоидная ткань костного мозга, миндалин, червеобразного отростка, пейеровых бляшек и лимфоидных фолликулах подвздошной кишки.

Т-лимфоциты осуществляют реакцию клеточного иммунитета, которая включает прямой контакт между Т-лимфоцитами и чужеродным клетками, а также реакцию отторжения трансплантанта.

Различают несколько подтипов Т-клеток: клетки-киллеры, цитотоксические лимфоциты, клетки-супрессоры и клетки-хелперы, которые служат для активации второго типа лимфоидных клеток - В-лимфоцитов. Эти клетки, по всей видимости, образуются в групповых лимфоидных скоплениях подвздошной кишки и червеобразного отростка. Они имеют малую продолжительность жизни (от нескольких дней до нескольких недель) и составляют меньшинство циркулирующих лимфоцитов. Активированные В-лимфоциты становятся активными продуцентами антител, однако, некоторые возвращаются к прежнему состоянию и имеют вид неактивированных малых лимфоцитов. Продолжительность их жизни намного увеличивается, и они называются В-клетками памяти. В процессе антигенной стимуляции В-лимфоцитов происходит их активный митоз и они превращаются в лимфобласты, которые в свою очередь преобразуются в зрелую антителообразующую плазматическую клетку. В результате данной пролиферации образуются лимфатические узелки (с герминативными центрами, насыщенными лимфобластами) вторичных лимфоидных органов, например, корковое вещество лимфатических узлов и Мальпигиевы тельца, лимфатические фолликулы селезенки. В-лимфоциты осуществляют в организме иммунные реакции посредством гуморального иммунного ответа. На поверхности В-лимфоцитов располагаются Fc-рецепторы для контакта с постоянной областью, которая находится в каждой молекуле антитела (иммуноглубулина), а также небольшие зоны специфического иммуноглубулина, которые называются поверхностными рецепторами (участками распознавания). При исследовании под световым микроскопом, в морфологических структурах Т и В-лимфоцитов не выявлено явных различий.

Глава 4. Эндокринная система

(Общие сведенья)

4.1 ÂÈËÎ×ÊÎÂÀß ÆÅËÅÇÀ (ÒÈÌÓÑ).

Вилочковая железа состоит из двух (правой и левой) долей и расположена в верхнем участке средостения непосредственно за грудиной. Величина железы в течении жизни человека неодинакова: наибольший ее размер отмечается у плода и до периода полового созревания вилочковая железа продолжает увеличиваться, после чего, по мере старения организма, она начинает уменьшаться. Вилочковая железа, или тимус, является одновременно первичным лимфоидным органом и паракринной железой. Основными характеристиками вилочковой железы являются:

(1) Наличие эпителиальных клеток, которые вырабатывают гормон, необходимый для дифференцировки Т-лимфоцитов.

(2) Лимфопоэз в вилочковой железе происходит значительно интенсивнее, чем во вторичных лимфоидных органах, и не зависит от антигенной стимуляции.

(3) Лимфатические узелки и плазматические клетки отсутствуют в вилочковой железе.

(4) Лимфоидные клетки-предшественники поступают в вилочковую железу из желточного мешка и костного мозга в начале эмбрионального периода. Образование лимфоцитов происходит сначала в вилочковой железе, а затем уже во вторичных лимфоидных органах плода.

(5) Удаление вилочковой железы в эмбриональном периоде или у новорожденного приводит к серьезным нарушениям иммунологической системы. Иммунологическая компетентность полностью восстанавливается после нокуляции лимфоидных клеток-предшественников.

Вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой, дающей в глубину органа ответвления, разделяющие железу на многочисленные мелкие дольки. Железа состоит из периферического коркового и центрального мозгового вещества, в которых представлены клетки эпителиального, лимфоидного рядов и макрофаги.

КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО.

Из-за большей концентрации лимфоидных клеток корковое вещество выглядит темнее, чем мозговое. Данные клетки имеют большой перепад в размерах и митотической активности, в зависимости от положения в железе. Крупные, активно делящиеся лимфобласты расположены ближе к поверхностному слою. Они делятся и дифференцируются в крупные лимфоциты, которые, в свою очередь, размножаются и дифференцируются в средние лимфоциты. Их потомки, малые лимфоциты расположены в глубине коркового вещества. Эпителиальные клетки в сети ретикулярных волокон занимают промежутки между клетками лимфоидного ряда. Здесь же иногда встречаются единичные свободные макрофаги.

МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО.

Мозговое вещество состоит из малых лимфоцитов и сети здездчатых эпителиальных клеток. Присутствуют также единичные свободные макрофаги. Специфичными для мозгового вещества являются овальные скопления эпителиальных клеток диаметром от 20 до 50 микрон, которые называются тельцами Гассаля. Они состоят из концентрически расположенных уплощенных эпителиальных клеток, которые гиалинизированы и дистрофизированы. Периферические эпителиальные клетки телец Гассаля выходят наружу, для того, чтобы соединиться с сетью эпителиальных клеток мозгового вещества. Функциональное назначение телец Гассаля неизвестно.

Малые лимфоциты мозгового вещества попадают в кровоток, для того чтобы образовать пул долгоживущих циркулирующих Т-лимфоцитов. Они выходят из капилляров и синусоидов лимфатических узлов и селезенки, для того чтобы осесть в тимус-зависимых участках этих органов. Они также осуществляют клеточно-опосредованный иммунный ответ.

4.2 ÃÈÏÎÔÈÇ.

Гипофиз является одной из самых сложных желез внутренней секреции и, подобно надпочечникам, состоит из эпителиальной ткани - аденогипофиз, или передняя доля, и нервной ткани - нейрогипофиз, или задняя доля. Ножка гипофиза отходит от гипоталамуса, сам он располагается в турецком седле на верхней поверхности клиновидной кости. В процессе эмбриогенеза передняя доля гипофиза развивается в результате впячивания эктодермы с образованием ротовой бухты (примитивной полости рта), называемой гипофизарным карманом (карман Ратке); задняя доля развивается из промежуточного мозга, части переднего мозгового пузыря, и также имеет эктодермальное происхождение. Передняя доля гипофиза состоит из следующих участков: pars distalis, pars tuberalis и pars intermedia. Задняя доля железы состоит из медиального выступа гипоталамуса, ножки гипофиза и pars nervosa, последняя сохраняет сосудистые и нервные связи с промежуточным мозгом, (из которого произошла и который называется гипоталамусом).

ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА.

Pars nervosa состоит из белого вещества головного мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса проходят через ножку гипофиза, в виде гипоталамо-гипофизарного тракта и оканчиваются в непосредственной близости к капиллярам pars nervosa. Аксоны поддерживаются нейроглиальными клетками, которые иногда называют питуицитами. В клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер гипоталамуса образуются два гормона задней доли гипофиза - окситоцин и антидиуретический гормон (АДГ), которые попадают в кровеносные сосуды в pars nervosa, где отсутствует гемато-энцефалический барьер. Нейросекрет проходит по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта и скапливается в тельцах Херринга. Окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток в стенках альвеол молочных желез и, таким образом, молоко выдавливаются в систему протоков молочной железы. Антидиуретический гормон (АДГ) увеличивает степень проницаемости воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках почки, таким образом обеспечивая реабсорбцию воды.

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА.

Передняя доля гипофиза состоит из эпителиальных клеток, образованных в процессе эмбриогенеза из эктодермальной эпителиальной выстилки кармана Ратке. В этой части гипофиза различают следующие участки: pars tuberalis, pars intermedia и pars distalis.

Pars tuberalis окружена гипоталамо-гипофизарным трактом и вместе с ним образует ножку гипофиза. Она состоит из маленьких и базофильных эпителиальных клеток, которые могут располагаться в форме удлиненных тяжей или в форме пузырьков, наполненных коллоидом, или в сочетании обеих форм. Функциональное назначение данной части передней доли гипофиза неизвестно.

Pars intermedia расположена между pars distalis передней доли гипофиза и pars nervosa задней доли. Она также состоит из эпителиальных клеток, большинство которых являются базофильными, хотя некоторые из них являются ацидофильными. Клетки могут быть расположены в форме тяжей или в форме пузырьков, наполненных коллоидом, или в сочетании обеих форм. Данные клетки секретируют меланоцитстимулирующий гормон, который контролирует степень пигментации кожи; это важная часть гипофиза, отвечающая за изменение интенсивности окраски ожи в зависимости от времени года.

Pars distalis (передняя) является главной частью передней доли гипофиза и источником секреции нескольких важных гормонов организма. Она состоит из эпителиальных клеток, которые могут быть классифицированы на три категории в зависимости от особенностей окрашивания их цитоплазмы гематоксилином и эозином: это ацидофильные, базофильные и хромофобные клетки.

В цитоплазме ацидофильных (альфа хромофильных) клеток находятся эозинофильные гранулы. На основании иммуноцитохимических методов данные клетки классифицируются на альфа-1-ацидофильные клетки (соматотропы), секретирующие соматотропин, и альфа-2 ацидофильные клетки (маммотропы), секретирующин пролактин. Секреция соматотропина, или гормона, роста происходит при участии соматотропин-релизинг-фактора, который образуется в гипоталамусе; в норме секреция гормона роста к концу подросткового периода замедляется или прекращается совсем, если этого не происходит, то возникает патологическое состояние, называемое гигантизмом, или акромегалией.

Пролактин стимулирует секрецию прогестерона желтым телом яичника, что происходит при участии гипоталамического фактора, ингибирующего пролактин. Пролиферация альфа-2 ацидофильных клеток происходит в период беременности и лактации, а физические и эмоциональные раздражители в течение акта сосания устраняют ингибирующее действие гипоталамуса на секрецию пролактина. Базофильные (В-хромофильные) клетки передней доли гипофиза при использовании тонких методов окрашивания могут подразделяться на бета базофильные (тиреотропные) клетки, которые секретируют тиреотропный гормон под влиянием тиреотропин-релизинг-фактора, образующегося в гипоталамусе, и дельта-базофильные (гонадотропные) клетки, которые вырабатывают гонадотропин. Дельта-1-гонадотропные клетки секретируют фолликулостимулирующий гормон в женском организме и гормон, стимулирующий активность эпителия извитых семенных канальцев яичка в мужском организме под влиянием релизинг-фактора, образуемого в гипоталамусе. Дельта-2 гонадотропные клетки секретируют лютеинизирующий гормон в женском организме и гормон, стимулирующий интерстициальные клетки в мужском организме, тоже при участии релизинг-фактора, который образуется в гипоталамусе. Кроме этого, в передней доле гипофиза расположены базофильные клетки, секретирующие адренокортикотропный гормон (АКТГ), который регулирует функцию надпочечников. Хромофобные клетки, бледноокрашенные клетки без цитоплазматических гранул, являются резервом хромофильных клеток.

ÏÓÒÈ ÏÎÑÒÓÏËÅÍÈß ÃÎÐÌÎÍ-ÐÅÃÓËÈÐÓÞÙÈÕ ÔÀÊÒÎÐÎÂ, ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÍÛÕ ÍÅÉÐÎÍÀÌÈ ÃÈÏÎÒÀËÀÌÓÑÀ, Ê ÑÅÊÐÅÒÎÐÍÛÌ ÊËÅÒÊÀÌ ÏÅÐÅÄÍÅÉ ÄÎËÈ ÃÈÏÎÔÈÇÀ.

Гормоны или гормон-регулирующие факторы, образованные в гипоталамусе, транспортируются в спиномозговую жидкость, а затем в медиальный выступ в основании третьего желудочка головного мозга. Затем они транспортируются эпендимальными выстилающими клетками желудочка в капиллярное сплетение верхних гипофизарных артерий, которые снабжают только заднюю долю гипофиза. Венозные сосуды, дренирующие капиллярное сплетение, опускаются по ножке гипофиза, подобно гипоталамо-гипофизарным венам, и оканчиваются в синусоидах передней доли гипофиза, таким образом, они транспортируют гормоны и гормон-регулирующие факторы от гипоталамуса в pars distalis.

Глава 5. ОБЩИЙ ПОКРОВ.

Кожа состоит из наружного эпителиального слоя, эпидермиса, и внутреннего, соединительнотканного компонента, собственно кожи или дермы. Место соединения дермы и эпидермиса представляет собой волнообразную, гребешковую линию. Ниже слоя дермы располагается подкожная основа, слой рыхлой соединительной ткани, соединяющая кожу с поверхностной фасцией.

5.1 ÝÏÈÄÅÐÌÈÑ.

Эпителиальная часть кожи, эпидермис, представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Описание слоев эпидермиса и процесса кератинизации дано в разделе "Эпителиальная ткань". Вблизи базальной мембраны в эпидермисе разбросаны многочисленные светлые клетки, названные так из-за отсутствия базофильных зерен и тонофибрил, характерных элементов прилегающих клеток росткового или зачаткового слоя (stratum germinitivum);тем не менее данные клетки проявляются в срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, хотя их трудно дифференцировать. В эпидермисе выделяется три типа этих звездчатых клеток:

Меланобласты или пигмент-образующие клетки. Данные клетки вырабатывают пигмент кожи меланин, основная функция которого заключается в защите глубоких слоев эпидермиса и подлежащей дермы от избыточного ультрафиолетового облучения. Затем гранулы меланина проникают в клетки росткового, или зачаткового, слоя и далее в глубоколежащие клетки шиповатого слоя; данный процесс называется цитокринной секрецией.

Клетки Лангерганса. Эти клетки выявляются методом импрегнации солями золота и имеют ветвящиеся отростки. Они обладают ультраструктурными свойствами (ядра с глубокими вдавлениями и уникальные гранулы цитоплазмы, имеющие форму тенисной ракетки), при помощи которых данные клетки можно отличить от меланобластов. Функция клеток Лангерганса заключается в фиксации кожного антигена, так как они выступают в качестве носителей поверхностных рецепторов для Fс-фрагмента и С3-комплемента, и поверхностных (мембранных) антигенов, характерных для Т и В-лимфоцитов.

Клетки Меркеля. К поверхности данных светлых клеток прикрепляются листовидные сенсорные нервные окончания, образуя при этом комплекс Меркелевых окончаний, которые являются рецепторами прикосновения или механорецепторами.

ДЕРМА ИЛИ СОБСТВЕННО КОЖА.

Данный слой кожи представляет собой соединительную ткань, изобилующую нервными окончаниями и кровеносными сосудами, в которой располагаются потовые железы, волосы и связанные с ними сальные железы. Дерма образована двумя слоями, которые сливаются друг с другом: наружным - сосочковым, и внутренним - сетчатым слоем. Сосочковый слой дермы представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, содержащий небльшое кличество ретикулярных волокон, он собран в многочисленные сосочки, расположенные между сосочками эпидермиса. Сетчатый слой образован плотной неоформленной соединительной тканью. Когда эпителиальные структуры, такие как потовые железы и волосяные фолликулы, проникают в плотную соединительную ткань сетчатого слоя дермы, они проводят с собой элементы рыхлой соединительной ткани сосочкового слоя. Гладкомышечные компоненты присутствуют в дерме полового члена, мошонки и околососковой ареолы. Поперечно-полосатая мышечная ткань (связанная с фасцями) располагается в дерме кожи лица и волосистой части кожи головы. Пучки гладкомышечных волокон, называемые мышцами, поднимающими волосы (

arrectores pilorum) расположены в волосистой части кожи.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ КОЖИ.

За исключением эпидермиса, кожа изобилует сосудами. На границе между дермой и подкожной основой крупные артерии и вены образуют сеть, называемой кожной сетью (rete cutaneum). От этого сплетения сосуды проникают в дерму и имеют извилистый ход. Второе сплетение, подсосочковая сеть (rete subpapillare), располагается в верхней части сетчатого слоя. Третье сплетение находится между сосочковым и сетчатым слоем: капилляры направляются к соединительнотканным сосочкам, образуя петли. Дерма также изобилует лимфатическими сосудами, которые слепо начинаются в сосочках и вливаются в крупные сосуды в подкожной основе.

НЕРВЫ КОЖИ.

Извилистые свободные нервные окончания располагаются среди эпителиальных клеток эпидермиса. Они также находятся в дерме, окружая потовые и сальные железы и волосяные фолликулы. Обильное нервное сплетение проходит по всей дерме. Нервные волокна миелинизированы, кроме участков входящих в дерму. Существует также два основных типа инкапсулированных нервных окончаний: тельца Мейснера и тельца Пачини.

ТЕЛЬЦА МЕЙСНЕРА.

Данные механорецепторы расположены в сосочковом слое дермы. Они представляют собой овальные образования диаметром 40 Х 100 мкм, лежащие длинными осями перпендикулярно поверхности кожи. Вокруг сердцевины тельца располагается соединительнотканная капсула конической формы, основание которой находится на боковой стенке тельца, а ее верхушка обращена внутрь тельца. Миелинизированное нервное волокно входит вглубь тельца и зигзагообразно проходит между клетками соединительной ткани, разветвляясь по ходу.

ТЕЛЬЦА ПАЧИНИ.

Данные большие образования до нескольких миллиметров в диаметре расположены в подкожной основе. Они являются барорецепторами. Тельце имеет сферическую или овальную форму и состоит из наружной луковицы, которая содержит около 30 концентрических слоев уплощенных соединительнотканных клеток, и окруженного ею пространства заполненного тканевой жидкостью. Сердцевина, или внутренняя луковица, заполнена гранулами, если ее рассматривать под световым микроскопом, но при исследовании под электронным микроскопом выясняется, что она также состоит из концентрически расположенных соединительнотканных клеток. Мякотное нервное волокно входит вглубь тельца, последовательно проходит через клеточные пластинки и заканчивается во внутренней луковице. Нервное волокно теряет свою миелиновую и шванновскую оболочки, когда оно проходит через пластинки наружной луковицы. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что свободные нервные окончания во внутренней луковице окружены радиально расположенными митоходриями.

ЖЕЛЕЗЫ КОЖИ.

В коже расположены три типа экзокринных желез: эккринные, апокриновые потовые железы и сальные железы.

ЭККРИННЫЕ ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Это трубчатые, неветвящиеся спиральные железы. Секреторный отдел спирально располагается в подкожной основе или сетчатом слое дермы. Протоковый отдел железы прямо проходит по дерме, но затем извивается, закручивается в спираль и попадает в эпидермис. По типу секреции эккринные железы относятся к мерокриновым железам, т. е. высвобождение секрета происходит посредством экзоцитоза.

Секреторный отдел железы выстлан псевдомногослойным циллиндрическим эпителием. В этом отделе также расположены миоэпителиальные клетки. В зависимости от вида клеток при исследовании под электронным микроскопом различают два типа секреторных клеток. Темные клетки у своего базального полюса уже, чем у апикального и их широкая часть направлена к просвету. Цитоплазма этих клеток содержит ШИК-положительные апикальные гранулы. Данные клетки секретируют муцинозный компонент пота. Светлые клетки выделяют жидкий компонент пота;они расположены ближе к периферии трубочки. Эти клетки у основания шире, чем в апикальной части. Межклеточные канальцы окружены микроворсинками. Переход от секреторного отдела к протоку обрывистый и обычно находится в спиральной части железы.

Прямая часть протока, проходящего по дерме, выстлана многослойным кубическим эпителием. На основании исследований с помощью электронного микроскопа выяснилось, что клетки, выстилающие проток, видоизменяют секрет, который проходит по нему к поверхности железы. Спирально закрученный участок протока, проходящий по эпидермису выстлан клетками cоответствующих слоев эпидермиса.

АПОКРИНОВЫЕ ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Эти железы располагаются в коже подмышечных впадин, подчревной области, волосистой части груди, вокруг сосков молочных желез, волосистой части головы, бровей, щек, области лобка, лба, паховой области и вокруг наружных половых органов. Они отсутствуют в коже верхних и нижних конечностей. Данные железы крупнее эккринных желез и они начинают дифференцироваться после пубертатного периода. Они также отличаются тем, что являются разветвленными трубчато-альвеолярными железами, однако структура этих желез сходна с эккринными: у них есть секреторный отдел, в котором находятся миоэпителиальные клетки, и проток. Апокриновые железы секретируют феромоны.

Секреторный сегмент имеет широкий просвет и выстлан однослойным эпителием, от плоского до цилиндрического: после выработки секрета секреторный сегмент имеет плоскую эпителиальную выстилку, а перед процессом секреции - цилиндрическую. В апикальной части клеток выстилки находятся ШИК-положительные гранулы. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что они являются видоизмененными митохондриями. Часто в циллиндрических клетках наблюдаются цитоплазматические псевдоподии, которые сжимаются и отходят в процессе секреции железы, то есть появляется апокриновый вырост. Клетки апокриновых желез, как и эккринных, высвобождают секрет также посредством экзоцитоза, т. е. мерокриновым методом.

Проток железы, подобно протоку эккринной потовой железы, выстлан многослойным кубическим эпителием, но он открывается в волосяной фолликул, а не на поверхность кожи. Церуминозные (серные) железы наружного слухового прохода и ресничные железы глазного века, а также молочные железы морфологически сходны с апокриновыми потовыми железами.

САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Данные железы расположены в сосочковом слое дермы и представляют собой простые или, в некоторых случаях, ветвящиеся альвеолярные железы. Они открываются непосредственно в просвет волосяного фолликула, за исключением углов рта, сосков молочных желез и малых половых губ, где эти железы открываются непосредственно на поверхность кожи. Сальные железы могут иметь диаметр до 2 мм.

Сальная железа представляет собой мешочек, выстланный эпителиальными клетками и секрет (кожное сало), вырабатываемый железой, состоит из отмирающих клеток, которые слущиваются с выстилки мешочка, т. е. данные железы относятся к голокриновым железам. Стенка железы состоит из клеток, подобных клеткам зародышевого слоя соответствующего волосяного фолликула или эпидермиса, как например у желез, открывающихся непосредственно на поверхность кожи. Содержимое клеток мешочка постоянно обновляется, что указывает на дегенерацию или отмирание клеток, в зависимости от расстояния на котором они находятся от стенки альвеол. Развиваются следующие изменения:

Дата добавления: 2014-12-29