Фікобіліни

Такі фотосинтезуючі організми, як синьо-зелені водорості, червоні та деякі інші представники водоростей, окрім хлорофілів і каротиноїдів, мають ще одну групу допоміжних пігментів — фікобіліни. Цю назву вони одержали завдяки своїй подібності до тваринних пігментів — білірубінів.

Білінами називають досить поширені в природі тетрапіроли з відкритим ланцюгом, без металу. В тваринному царстві вони часто трапляються як нефункціональні катаболіти гема. Рослинні біліни (фікобіліни) функціонують як сенсибілізатори і фоторецептори, що забезпечується їхнім ковалентним зв'язком з апобілками. Отже, подібно до хлорофілів, фікобіліни — тетрапіроли, але чотири залишки піролу в них створюють незамкнутий витягнутий або згорнутий ланцюг. Піроли з'єднуються між собою метиленовими і метиновими містками, тоді як хромофорні групи, як правило, ковалентно зв'язані білком.

Хромофорною групою фікоціанінів є фікоціанобілін, фікоерит-ринів — фікоеритробілін (рис. 9).

Відрізняються вони між собою лише взаєморозміщенням пірольних і піроленінових кілець. У фікобілінпротеїнах одна молекула білка може зв'язувати кілька хромофорних груп. Фікоеритробілін у сполученні з білком називають фікоеритрином. Він добре розчинний у воді, поглинає кванти зеленої частини спектра. Фікоеритробіліни (C₃₄H₄₇N₄O₈) трапляються переважно у червоних водоростей, де й визначають їхнє забарвлення, адже фікоеритрини — білки червоного кольору, які мають максимуми поглинання 500...568 нм.

Фікоціанобіліни (C₃₄H₄₂N₄O₉) характерні для синьозелених водоростей, причому максимуми поглинання фікоціанінів дещо зсунуті в довгохвильову область — від 585 до 630 нм.

Фікоеритрин і фікоціанін складаються з двох різних білкових субодиниць, які позначають відповідно а (молекулярна маса 19 000) і р (молекулярна маса 21 000) у співвідношенні 1: 1. Кожна з білкових субодиниць несе ковалентно зв'язаний з нею фікобілін. Як правило, фікобіліни, зв'язані з однією субодиницею, належать до одного типу, тобто до фікоеритробілінів або фіко-ціанобілінів.

Рис. 9. Хромофорні групи фікоціанінів і фікоеритринів

До фікобілінів належать також алофікоціаніни — пігменти з максимумами поглинання від 585 до 650 нм, хромофорну групу їх поки що не визначено. Цю назву алофікоціаніни одержали завдяки тому, що спочатку їх приймали за одну з форм фікоціаніну. На відміну від інших фікобілінпротеїнів їхня молекула складається лише з одного типу білкових одиниць (молекулярна маса 15 кДа), причому кожна субодиниця несе одну молекулу ало-фікоціаніну.

Алофікоціанін характерний для синьозелених, хоча трапляється також у червоних і криптомонадових водоростей. А загалом поширення окремих типів пігментів фікобілінів серед синьозелених, червоних і бурих водоростей досить специфічне.

Слід зазначити, що на відміну від хлорофілів і каротиноїдів, локалізованих у ламелах, фікобіліни концентруються або в стромі, або формують особливі впорядковані ансамблі на поверхні мембран — фікобілісоми (рис. 10).

Як правило, в таких водоростях фікобіліни присутні в значно більшій концентрації порівняно з хлорофілами, тому саме вони і зумовлюють їхнє забарвлення. Фікоціаніни, фікоеритрини і алофікоціаніни трапляються в різних співвідношеннях, причому залежно від умов освітлення формується переважно такий набір пігментів, який найкраще використовує відповідний спектп.

Рис. 10. Модель фікобілісоми: аф — алофікоціаніни

Пігменти даної групи виконують функцію світлозбиральної антени та забезпечують ефективну передачу поглинутої ними енергії сонячного світла до хлорофілів а.

Фікобіліни зумовлюють явище філогенетичної хроматичної адаптації водоростей в їхній вертикальній зональності.

Як відомо, червоні промені, що відповідають спектру поглинання хлорофілу, поглинаються, проходячи крізь товщу води. Вже на глибині 34 м зникають червоні промені, 177 м — жовті, 322 м — зелені, 500 м — сині та фіолетові. Відповідно до цього певні екологічні ніші займають спочатку зелені, потім синьо-зелені і, нарешті, червоні водорості. Наявність фікобілінів дає змогу водоростям у процесі фотосинтезу використовувати промені, які проникають на певну глибину, та займати відповідні екологічні ніші.

Висновки

Особливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції — фотосинтезу. Функціонування продихів регулює газообмін — надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води.

Фотосинтетичні пігменти — досить складні органічні сполуки, тому їх біосинтез охоплює низку етапів. Хлорофіли, як і подібні до них за хімічними властивостями цитохроми (Fe-порфірини), характеризуються єдиним процесом синтезу від простих складових до тетрапірольних структур.

Пігменти пластид відносять до трьох класів, а саме: хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни. Найважливіше значення в процесі фотосинтезу належить зеленим пігментам — хлорофілам. Нині відомо близько десяти хлорофілів, які відрізняються хімічним складом, забарвленням і поширенням серед живих організмів. Основними пігментами, без яких фотосинтез не відбувається, є хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для фототрофних бактерій. Пігменти — це сполуки, які вибірково поглинають світло у видимій (400...700 нм) частині спектра.

Непоглинені ділянки сонячного спектра відбиваються, що й зумовлює забарвлення пігменту. Зелений пігмент хлорофіл поглинає червоні та сині промені, тоді як зелені в основному відбиваються.

Фотосинтез — це насамперед фізична проблема. Первинні процеси його розпочинаються з миттєвих реакцій поглинанняелектромагнітної енергії сонячних квантів, її запасання та стабілізації у вигляді електронного збудження, міграції енергії в пігмент-ліпопротеїдному комплексі хлоропластів.

Світлоіндуковане векторне транспортування електронів між двома фотосистемами, яке розпочинається від води й закінчується НАДФ⁺, забезпечується завдяки специфічному й несиметричному розташуванню низки окисно-відновних компонентів тилакоїдної мембрани — переносників електронів і протонів, які в сукупності складають електронно-транспортний ланцюг.

Дата добавления: 2014-12-24