Фило- и онтогенез черепных нервов. В процессе филогенеза черепные нервы утратили первоначальное сегментарное расположение и стали высокоспециализированными

В процессе филогенеза черепные нервы утратили первоначальное сегментарное расположение и стали высокоспециализированными. Обонятельный и зрительный нервы – специфические нервы органов чувств, развиваются из переднего мозга и являются его выростами. Они образованы отростками вставочных нейронов, представляют собой нервные образования, связывающие орган обоняния и орган зрения с мозгом.

Остальные черепные нервы дифференцировались из спинномозговых нервов и поэтому принципиально сходны с ними. III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв) и V пара (отводящий нерв) развивались в связи с головными предушными миотомами, иннервируют мышцы глазного яблока, образующиеся в этих миотомах. Эти нервы, а также ХI и ХII пары, по своему происхождению и функции сходны с передними корешками спинномозговых нервов.

V, VII, VIII, IX, X, пары черепных нервов являются гомологами задних корешков. Эти нервы связаны с мышцами, развивающимися из мускулатуры жаберного аппарата и развивались из боковых пластинок мезодермы, поэтому иннервируют кожу, мышцы соответствующих висцеральных жаберных дуг, а также содержат в своем составе висцеральные двигательные волокна, иннервирующие железы и органы головы и шеи.

Особое место занимает V пара (тройничный нерв), который образуется путем слияния двух нервов – глубокого глазного, иннервирующего кожу передней части головы, и собственно тройничного нерва, иннервирующего кожу и мышцы нижнечелюстной дуги.

От лицевого нерва в процессе развития обособляется VIII пара (преддверно-улитковый нерв), осуществляющий специфическую иннервацию органа слуха и равновесия. IX пара (языкоглоточный нерв) и X пара (блуждающий нерв), состоящие из висцеральных двигательных нервных волокон, развиваются путем обособления каудальной части блуждающего нерва. Подъязычный нерв является сложным по своему происхождению, так как образован путем слияния нескольких спинномозговых нервов, часть из которых перемещается краниально и заходит в область продолговатого мозга.

Таким образом, все 12 пар черепных нервов по происхождению можно разделить на несколько групп:

1. Нервы, производные головного мозга – I (n.n. olfactoria) и II пары (n.opticus).

2. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами – III (n. oculomotorius), IV (n. trochlearis), VI (n. abducens) пары.

3. Нервы, производные жаберных дуг – V (n. trigeminus), VII (n.facialis), VIII (n. vestibulo-cochlearis), IX (n. glossopharingeus), X (n. vagus), XI (n. accessorius) пары.

4. Нерв, развившийся путем слияния спинномозговых нервов – XII пара (n. hypoglossus).

Черепные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра (скопления серого вещества): соматические чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), соматические двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам). Вегетативные можно разделить на висцеральные двигательные и висцеральные чувствительные, причем висцеральные двигательные иннервируют не только неисчерченную (гладкую) мускулатуру, но и обеспечивают трофику скелетных мышц. Учитывая, что исчерченные мышцы приобрели черты соматических мышц, все ядра черепных нервов, имеющих отношение к таким мышцам независимо от их происхождения, лучше обозначать, как соматические двигательные.

В результате в составе черепных нервов имеются те же компоненты, что и в спинномозговых нервах.

1) соматические чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих физические раздражители (давление, боль, температура, звук и свет) т.е. кожи, органов слуха и зрения – II, V, VIII.

2) висцеральные чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих внутренние раздражители, т.е. от нервных окончаний в органах пищеварения и других внутренностей, от специальных органов глотки, ротовой (органы вкуса) и носовой (орган обоняния) полостей – I, V, VII, IX, X.

1) соматические двигательные волокна, иннервирующие произвольную мускулатуру, а именно: мышцы, происшедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI), подъязычную мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного тракта мышцы скелетного типа – так называемые мышцы жаберного аппарата, ставшие у млекопитающих и человека жевательными, мимическими и т.п. (V, VII, IX, X, XI);

2) висцеральные двигательные вегетативные волокна (парасимпатические и симпатические волокна), иннервирующие висцеральную мускулатуру, т.е. непроизвольную мускулатуру сосудов и внутренних органов, мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна), – V, VII, IX, X. Из 12 пар черепных нервов соматическим чувствительным является VIII нерв, соматическими двигательными – III, IV, VI, XI, XII. Остальные нервы являются смешанными. Обонятельный нерв, который можно назвать висцеральным чувствительным, и зрительный – соматический чувствительный – занимают особое положение, являясь выростами головного мозга.

Схема изучения и описания черепных нервов

1. Нумерация и название нерва (русское, латинское).

2. Функциональная характеристика (двигательный, чувствительный, смешанный).

4. Ядра нерва (название, функциональная характеристика, топография).

5. Принцип формирования нерва, чувствительные узлы нервов.

6. Место входа (чувствительные) или выхода (двигательные, парасимпатические) нервов из мозга.

9. Парасимпатические узлы, связанные с нервами.

10. Главные стволы и ветви нерва, их область иннервации.

Чувствительные узлы черепных нервов и их локализация
Нерв, его название и номер пары	Название ганглия	Место расположения ганглия
Тройничный нерв, n. trigeminus, V пара	Ganglion trigeminale	Тройничное вдавление на пирамиде височной кости
Лицевой нерв, n. facialis, VII пара	Ganglion geniculi	Коленце лицевого канала в пирамиде височной кости
Преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, VIII пара	Ganglion vestibulare, ganglion cochleare	Дно внутреннего слухового прохода, спиральный канал стержня улитки
Языкоглоточный нерв, n. g losso-pharyngeus, IX пара	Ganglion superius, ganglion inferius	Яремное отверстие, каменистая ямочка
Блуждающий нерв, n. vagus, X пара	Ganglion superius, ganglion inferius	Яремное отверстие, под яремным отверстием
Черепные нервы
Номер пары и название	Источник развития	Ядра, их топография	Место выхода нерва из мозга или входа нерва в мозг	Место выхода нерва из полости черепа или входа в нее	Иннервируемые органы
I. Обонятель-ные нервы, nn. olfactorii (Ч)	Вырасты переднего мозга	—	Bulbus olfactorius	Lamina cribrosa ossis etmoidalis	Regio olfactoria слизистой оболочки полости носа
II. Зрительный нерв, n. opticus (Ч)	Вырасты переднего мозга	—	Chiasma opticum на основании мозга	Canalis opticus	Сетчатка глазного яблока
III. Глазодви-гательный нерв, n. oculo-motorius (Д, Пс)	Из головных предушных миотомов	Nucleus n. oculo-motorii (Д). Tegmentum ре-dunculi cerebri, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга	Sulcus medialis pedunculi ce-rebri, fossa inter-peduncularis	Fissura orbitalis superior	М. levator palpeb-rae superioris, m. rectus medialis, m. rectus superior, m. rectus inferior, m. obliquus inferior
Nucleus acces-sorius (Пс) и непарное срединное (Пс). Там же, где и предыдущее ядро, медиальнее и кзади от него	M. ciliaris, m. sphincter pupillae
IV. Блоковой нерв, n. troch-learis (Д)	Из головных предушных миотомов	Nucleus n. trochlearis (Д) Tegmentum ре-dunculi cerebri, на уровне нижних холмиков крыши среднего мозга	Дорсально, позади холмиков крыши среднего мозгового паруса, огибает ножки мозга	Fissura orbitalis superior	M. obliqus superior
V. Тройнич-ный нерв, n. trigeminus (Д, Ч)	Гомологи задних корешков спинномозговых нервов, развиваются из висцеральных жаберных дуг	Nucleus moto-rius n. Trigemini (Д). В верхней части pars dorsalis pontis, наиболее ме-диально в отношении других ядер	Спереди от средней моз-жечковой ножки (передний отдел linea trigemino-facialis)	N. opthulmicus – fissura orbi-talis superior, n. maxillaris – foramen rotun-dum, n. mandibularis – foramen ovale	(Д) Mm. mastica-tores, m. tensor veli palatini, m. tensor tympani, m. mylohyoideus, ven-ter anterior m. di-gastrici
Nucleus pontinus n. Trigemini (Ч). Там же, где и предыдущее ядро, латеральнее него	(Ч) Кожа лобной и височной час-тей головы, кожа лица.
Nucleus spinalis n. Trigemini (Ч). Является про-должением пре-дыдущего по всему протяжению продолговатого мозга.	(Ч) Слизистые оболочки носо-вой и ротовой полостей, передних ²/з языка, зубы, слюнные железы, органы глазницы, твер-дая оболочка головного мозга в области передней и средней черепных ямок
Nucleus tractus mesencephalici n. trigemini (Ч). В покрышке ножки мозга, латеральнее водопровода среднего мозга
VI. Отводящий нерв, n. abdu-cens (Д)	Из головных предушных миотомов	Nucleus n. ab-ducentis (Д). Дорсальная часть моста, в области colliculus facialis	Задний край моста, в борозде между мостом и пирамидой	Fissura orbitalis superior	M. rectus lateralis
VII. Лицевой нерв, n. facialis (n. intermedius) (Д, Ч, Пс)	Гомологи задних корешков спинномозговых нервов, развиваются из висцеральных жаберных дуг	Nucleus n. facialis (Д) Дорсальная часть моста, for-matio reticularis	Сзади от сред-ней мозжечковой ножки (задний отдел li- nea trigeminofa-cialis)	Porus acusticus internus – canalis facialis – foramen stylomastoideum	(Д) Mm. faciales, m. platysma, ven-ter posterior m. diga-strici, m. stуlohy-oideus, m. sta-pedius
Nucleus solita-rius (Ч). Дорсальная часть моста	(Ч) Вкусовая чувствительность передних двух третей языка
Nucleus saliva-torius superior (Пс) В formatio reticu-laris, pars dorsalis pontis (дорсальнее ядра лицевого нерва)	(Пс) Glandula lac-rimalis, tunica mucosa oris, tunica mucosa nasi ( же-лезы ), gl. sublingualis, gl. submandibularis, glandu-lae salivatoria minores
VIII. Пред-дверно-улит-ковый нерв, n. vestibulocochle-aris (Ч)	Гомологи задних корешков спинномозговых нервов, развиваются из висцеральных жаберных дуг	В области лате-рального угла ромбовидной ямки (area vesti-bularis)	Мосто-мозжеч-ковый угол	Porus acusticus internus	Organon spirale, crista ampulares, macula utriculi, macula sacculi
Pars cochlearis	Nuclei cochle-ares ventralis et dorsalis (Ч)
Pars vestibula-ris	Nuclei vestibu-lares medialis, lateralis, superior et inferior (Ч)
IX. Языкогло-точный нерв, n. glossopha-ryngeus (Д, Ч, Пс)	Гомологи задних корешков спинномозговых нервов, развиваются из висцеральных жаберных дуг	Nucleus solita-rius (Ч) В продолгова-том мозге дорсально, в области trigonum n. vagi как продолжение ядра этого нерва	Ниже двух пре-дыдущих, в верхней части sulcus dorsola-teralis, идущей дорсальнее оливы	Foramen jugulare	(Ч) Cavum tympa-ni, tuba auditiva, tunica mucosa radicis linguae, pha-ryngis, tonsilla palatina, glomus caroticus, glandula parotidea
Nucleus saliva-torius inferior (Пс) Клетки ядра рас-сеяны в formatio reticularis продолговатого моз-га между nucleus ambiguus и яд-ром оливы
Nucleus ambiguus (Д) Formatio reticu-laris продолговатого мозга	(Д) M. stylopha-ryngeus. Мышцы глотки
X. Блуждаю-щий нерв, n. vagus (Д, Ч, Пс)	Гомологи задних корешков спинномозговых нервов, развиваются из висцеральных жаберных дуг	Nucleus solita-rius (Ч) В области trigo-num n. vagi, в продолговатом мозге	Из той же бо-розды, что и n. glossopharynge-us каудальнее от последнего	Foramen jugulare	(4) Dura mater encephali в области задней черепной ямки, кожа наружного слухового прохода. Органы шеи, груди и живота (за исключением левой части толстой кишки)
Nucleus dorsalis n.vagi (Пс) В той же облас-ти, дорсальнее предыдущего	(Пс) Гладкая мус-кулатура и железы органов грудной и брюшной полостей (за исключением левой части толстой кишки)
Nucleus ambi-guus (Д). Formatio reticu-laris продолго-ватого мозга глубже nucleus dorsalis n. vagi	(Д) Tunica muscularis pharyngis, m. levator veli palati-ni, m. uvulae, m. palatoglossus, m. palatopharyngeus, mm. laryngis
XI. Добавоч-ный нерв, n. accessorius (Д)	Гомологи задних корешков спинномозговых нервов, развиваются из висцеральных жаберных дуг	Nucleus ambi-guus (Д) В продолговатом мозге, как продолжение одноименного ядра X, XI пар	Radices craniales из той же бо-розды, что и n. vagus, но еще более каудально	Foramen jugulare	М. sternocleido-mastoideus, m. tra-pezius
Nucleus spinalis accessorii (Д). В спинном мозге, промежутке между передним и задним рогами серого вещества	Radices spinales между передними и задними корешками шей-ных нервов, на уровне С₂-C₆ сегментов
XII. Подъязычный нерв, n. hypoglossus (Д)	Аналог передних корешков спинномозговых нервов	Nucleus n. hypoglossi (Д). В продолговатом мозге, в области trigonum nervi hypoglossi	Sulcus ventrola-teralis продолговатого мозга.	Canalis hypo-glossus	Мышцы языка
Примечание: (Д) – двигательная иннервация; (Ч) – чувствительная иннервация; (Пс) – парсимпатическая иннервация.

Рис. 19. Области иннервации черепных нервов (схема).

Это нервы специальной чувствительности – состоят из висцерочувствительных волокон (воспринимают химическое раздражение – запахи). В отличие от других черепных чувствительных нервов обонятельные нервы не имеют чувствительного ядра и узла. Поэтому их называют ложными черепными нервами. Первый нейрон располагается на периферии в regio olfactoria слизистой оболочки полости носа (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа). Дендриты обонятельных клеток направляются к свободной поверхности слизистой оболочки, где заканчиваются обонятельными пузырьками, а аксоны образуют обонятельные нити, fili olfactorii, по 15-20 с каждой стороны, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа. В полости черепа они подходят к обонятельным луковицам, расположенным на нижней поверхности лобной доли полушарий мозга, где и заканчиваются. В обонятельных луковицах находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют обонятельный тракт, tractus olfactorius. Этот тракт идет по нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде и заканчивается в обонятельном треугольнике, передней продырявленной субстанции и прозрачной перегородке, где находятся третьи нейроны обонятельного пути. Аксоны третьих нейронов делятся на три пучка:

1. Боковой пучок направляется к коре крючка, uncus, отдавая часть волокон миндалевидному телу, corpus amygdaloideum.

2. Промежуточный обонятельный пучок переходит на противоположную сторону, образуя переднюю мозговую спайку, и через свод и бахромку морского коня тоже направляется в крючок, uncus.

3. Медиальный пучок тянется вокруг мозолистого тела, а затем по зубчатой извилине к коре крючка. Таким образом, обонятельный путь заканчивается в корковом конце обонятелъного анализатора – крючке извилины около морского конька, uncus gyri parahyppocampalis.

Односторонняя утрата обоняния, (аносмия) или его понижение наблюдаются при развитии патологических процессов в лобной доле и на основании мозга передней черепной ямки. Двустороннее расстройство обоняния чаще является результатом заболеваний носовой полости и носовых ходов.

Как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, не имеет узла и ядра.

Является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из волокон, которые представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв начинается диском зрительного нерва в области зрительной части сетчатки, ее слепого пятна. Прободая сосудистую и фиброзные оболочки, выходит из глазного яблока кнутри и книзу от заднего полюса глазного яблока. В соответствии с топографией в зрительном нерве выделяют четыре части:

– внутриглазную, прободающую сосудистую оболочку и склеру глазного яблока;

– глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зрительного канала;

– внутриканальную, соответствующую длине зрительного канала;

– внутричерепную, расположенную в подпаутинном пространстве основания головного мозга, протяженностью от зрительного канала до зрительного перекреста.

В глазнице, зрительном канале и в полости черепа зрительный нерв окружен влагалищем, листки которого по своему строению соответствуют оболочкам головного мозга, а межвлагалищные пространства соответствуют межоболо-чечным пространствам.

Три первых нейрона находятся в сетчатке. Совокупность светочувствительных клеток сетчатки (палочек и колбочек) является первыми нейронами зрительного пути; гигантских и мел-ких биполярных клеток – вторым нейроном; мультиполярных, ганглиозных клеток – третьим нейроном. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв. Из глазницы в полость черепа нерв проходит через зрительный канал, саnа1is орticus. В области борозды перекреста, 2/3 всех нервных волокон, идущих от медиальных полей зрения перекрещиваются. Эти волокна идут от внутренних отделов сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, приблизительно 1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения (эффект хрусталика). Неполный перекрест зрительных путей позволяет передавать импульсы из каждого глаза в оба полушария, обеспечивая бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения глазных яблок. После этого частичного перекреста образуются зрительные тракты, которые огибают ножки мозга с латеральной стороны и выходят на дорсальную часть ствола мозга. Каждый зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от наружной половины правого глаза и перекрещенные волокна от внутренней части левого глаза. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервный импульс от латеральной части поля зрения левого глаза и медиальной (носовой) части поля зрения правого глаза.

Каждый зрительный тракт разделяется на 3 пучка, которые идут к подкорковым центрам зрения (четвертый нейрон зрительного пути):

– верхние бугорки крыши среднего мозга, colliculi superiores tecti mesencephalici;

– подушка зрительного бугра промежуточного мозга, pulvinar thalami;

– латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, corpora geniculata laterale.

Главным подкорковым центром зрения являются латеральные коленчатые тела, где заканчивается большая часть волокон зрительного пути. Именно здесь располагаются его четвертые нейроны. Аксоны этих нейронов компактным пучком проходят через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются образую зрительную лучистость, radiatio optica, и заканчиваются на нейронах коркового центра зрения медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

Небольшое количество волокон зрительных трактов направляется к нейронам задних ядер зрительного бугра. Аксоны нейронов этих ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга – медиальное ядро таламуса, имеющее связи с двигательными ядрами экстрапирамидной и лимбической систем гипоталамуса. Указанные структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют эмоционально-поведенческие реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.

В верхние бугорки идет часть волокон, обеспечивающих безусловно-рефлекторную реакцию глазного яблока и осуществление зрачкового рефлекса в ответ на световые раздражения. Аксоны клеток ядра верхнего бугорка направляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), к ядрам ретикулярной формации, к ядру Кахаля и в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхних бугорках.

Связи нейронов верхнего бугорка с двигательными ядрами Ш, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения (бинокулярное зрение), с нейронами ядер Кахаля позволяет осуществлять согласованное движение глазных яблок и головы (поддержание равновесия тела). От клеток интеграционного центра среднего мозга начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерные пути, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения. От клеток ретикулярной формации начинаются ретикулопетальные и ретикулоспинальные пути, регулирующие мышечный тонус во взаимосвязи с экзогенными раздражениями. Клетки добавочного ядра глазодвигательного нерва посылают аксоны к ресничному узлу, осуществляющему парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок и ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию глаза. Цепь нейронов, обеспечивающих эти реакции, получила название пути зрачкового рефлекса.