Позвоночные

Начало

Свет, идущий к Земле от дальних звезд и галактик (вне зависимости от их расположения относительно Солнечной системы), имеет характерный красный сдвиг (Barrow, 1994). Такой сдвиг обусловлен доплеровским эффектом — увеличением длины световых волн при быстром удалении источника света от наблюдателя. Интересно, что этот эффект отмечается во всех направлениях, а значит, все дальние объекты движутся от Солнечной системы. Однако так происходит отнюдь не потому, что Земля — центр Вселенной. Скорее, ситуацию можно описать при помощи сравнения с воздушным шариком, раскрашенным «в горошек». По мере надувания шарика расстояние между горошинами увеличивается. Вселенная расширяется, и это происходит уже долгое время. Космологи считают, что Вселенная образовалась в течение одной минуты 10-20 миллиардов лет назад. Она «вылетела во все стороны» из одной точки, где материя находилась в состоянии невообразимой концентрации. Это событие называют Большим Взрывом.

Решающим доказательством в пользу теории Большого Взрыва стало существование фоновой космической радиации, так называемого реликтового излучения. Эта радиация — остаточный признак энергии, выделившейся в начале взрыва. Реликтовое излучение было предсказано в 1948 году и экспериментально зафиксировано в 1965-м. Оно является микроволновым излучением, которое можно определить влюбой точке космоса, и создает фон для всех прочих радиоволн. Излучение имеет температуру 2,7 градуса по Кельвину (Taubes, 1997). Вездесущность этой остаточной энергии подтверждает не только факт возникновения (а не вечного существования) Вселенной, но и то, что ее рождение было взрывоподобно.

Если мы предположим, что Большой Взрыв произошел 13500 миллионов лет назад (что подтверждается несколькими фактами), то первые галактики возникли из гигантских газовых скоплений около 12500 миллионов лет назад (Calder, 1983). Звезды этих галактик были микроскопическими скоплениями сильно сжатого газа. Сильное гравитационное давление в их ядрах инициировало реакции термоядерного синтеза, превращающие водород в гелий с побочным излучением энергии (Davies, 1994). По мере старения звезд атомная масса элементов внутри них возрастала. Фактически, все элементы тяжелее водорода являются продуктами существования звезд. В раскаленной топке звездного ядра образовывались все более и более тяжелые элементы. Именно таким путем появились железо и элементы с меньшей атомной массой. Когда ранние звезды израсходовали свое «топливо», то более не могли противостоять силам гравитации. Звезды сжались, а затем взорвались сверхновыми. Во время взрыва сверхновых появились элементы с атомной массой больше, чем у железа. Неоднородный внутризвездный газ, оставшийся после ранних звезд, стал строительным материалом, из которого могли сформироваться новые солнечные системы. Скопления этого газа и пыли частично формировались в результате взаимного притяжения частиц. Если масса газового облака достигала определенного критического предела, гравитационное давление запускало процесс ядерного синтеза и из остатков старой звезды рождалась новая.

Наше Солнце зажглось около 4550 миллионов лет назад (Calder, 1989). Вначале оно было окружено кольцами газа и пыли, которые за счет столкновений и гравитационного притяжения коагулировали в планеты. Излучение Солнца отбросило легкие газы из внутренних газовых колец, и из оставшейся смеси тяжелых элементов сформировались каменистые планеты — Меркурий, Венера, Земля и Марс. В течение десятков миллионов лет космические столкновения продолжали наращивать массу небесных тел Солнечной системы. Около 4500 миллионов лет назад Земля столкнулась с объектом, по размерам сопоставимым с Марсом. Материал, выброшенный на орбиту в результате этого жестокого столкновения, стал основой для Луны. Столкновения продолжаются и по сей день, хотя их мощность и частота со временем снизились. «Рекорды» таких столкновений записаны на покрытой кратерами поверхности Луны. Активная геология Земли и слой атмосферы создают защиту от бомбардировки из космоса и затушевывают ее результаты. Химическая смесь веществ, получившихся в результате вулканической активности и упавших с неба (в виде комет и метеоров), стала причиной интересных явлений на новорожденной Земле.

Активная химическая среда молодой Земли была бы смертельно ядовита для любой из ныне существующих форм жизни (Calder, 1983). Атмосфера состояла из метана, аммиака и водяного пара при практически полном отсутствии свободного кислорода. Вулканы постоянно выбрасывали на поверхность Земли едкие соединения (Dawkins, 1989).

Стабильные молекулярные соединения сохранялись, а нестабильные — исчезали (Dawkins, 1989). Цепи молекул, способных к удвоению (репликации), стали встречаться чаще тех, которые не имели таких свойств. Цепи, способные удваиваться быстро и с хорошей точностью, преобладали над теми, которые удваивались медленнее и с «ошибками». Среди всех элементов, рожденных звездами, наибольшими возможностями формирования сложных и замысловатых молекул обладает углерод. В 1950-х годах Миллер и Арей продемонстрировали, что органические вещества, из которых состоят живые существа, с большой вероятностью могли возникать при том типе атмосферы, которая существовала на Земле четыре с лишним миллиарда лет назад. Источниками энергии в этих и более поздних экспериментах были электричество и ультрафиолетовое излучение, моделировавшие грозы и солнечную радиацию на ранней, еще безжизненной Земле. Однако хотя в лабораторных экспериментах, имитировавших условия тогдашней Земли, удалось получить все типы нуклеиновых оснований для ДНК и РНК, ни в одном эксперименте не произошло объединения этих компонентов в высокоорганизованные, сложные молекулы, способные нести информацию о синтезе белка. Несмотря на неудачи биохимиков в попытках создания простейших форм жизни в лабораторных условиях, большинство ученых согласны с тем, что, учитывая химически активную среду новорожденной Земли и повторявшийся бессчетное число раз естественный отбор, возникновение живого из неживого — закономерное и вполне вероятное явление.

Жизнь существует на Земле, по меньшей мере, 4 миллиарда лет. В скалах, имеющих возраст около 3800 миллионов лет, найдены древние бактерии (Calder, 1983). 3500 миллионов лет назад фотосинтетические бактерии сформировали на отмелях колонии, называемые «строматолитами». У этих организмов развилась способность использовать солнечный свет для превращения двуокиси углерода (углекислого газа) и воды в энергию химических связей с выделением кислорода как побочного продукта реакции. По мере распространения таких фотосинтезирующих организмов в течение сотен миллионов лет содержание кислорода в атмосфере постепенно повышалось. Для анаэробных бактерий, на тот момент основной жизненной формы на Земле, кислород был смертельно ядовит. И бактерии либо скрывались в недоступных для воздуха местах, либо подверглись радикальным адаптивным изменениям. В настоящее время анаэробные формы жизни все еще существуют. Они обитают глубоко в почве и в других местах, куда не проникает атмосферный воздух. Но основная часть живых организмов Земли (включая людей) ведут свое происхождение от организмов, адаптировавшихся к атмосфере, богатой кислородом. Предки эукариот (клеток с ядерной мембраной) решили проблему с кислородом наиболее рациональным с эволюционной точки зрения путем (Kimble, 1994). У них не произошло изменения собственной физиологии. Вместо этого они вступили в симбиотические отношения со значительно более мелкими бактериями, у которых уже существовали биохимические механизмы метаболизма кислорода. От этих утилизирующих кислород бактерий произошли митохондрии, которые обитают в наших клетках. Митохондрии сохранили независимость размножения от вмещающих их клеток, несмотря на 1800 миллионов лет совместной эволюции. Функция этих удачно интегрированных органелл — утилизация кислорода с целью получения энергии. Митохондрии жизненно важны для функционирования эукариотических клеток.

В процессе сходной симбиотической ко-эволюции фотосинтетические бактерии, внедрившиеся в более крупные клетки, стали предками органелл зеленых растений. Эти органеллы называются хлоропластами (Kimble, 1994). Имея и хлоропласта, и митохондрии, растения стали способны к образованию первых многоклеточных организмов, например водорослей длиной около 1 мм. Это произошло 1300 миллионов лет назад. 300 миллионов лет спустя длина водорослей достигала уже нескольких сантиметров.

Наиболее древние следы ископаемых многоклеточных животных имеют возраст около 670 миллионов лет. Фауна была представлена медузами и простыми червеобразными организмами (Calder, 1983). Одна из линий круглых червей эволюционировала в позвоночных. Другие группы червей положили начало сегментированным животным (например, дождевым червям и насекомым), третьи превратились в моллюсков (таких, как мидии или осьминоги). Большинство эволюционных «экспериментов» закончилось вымиранием и исчезновением генетических линий около полумиллиарда лет назад. Вырождение этих древних животных можно сравнить с подрезанием центральных эволюционных ветвей, а вымирание конкретных видов — с обрезанием прутиков, произрастающих из конкретной филогенетической ветви.

С появлением настоящих растений и животных наступил «взрыв» эволюционных изменений. В течение тысяч миллионов лет мелководные моря Земли населяли внешне неизменные организмы, и вдруг, с геологической точки зрения — почти мгновенно, появилось огромное разнообразие растений и животных. Главной причиной такого прорыва в эволюции стала новая стратегия репродукции — половое размножение. В отличие от простого деления (бесполого размножения) для полового размножения необходимы специализированные гаметопродуцирующие клетки, которые при делении распределяют генетический материал, образуя разные его наборы. Кроме этого требуется встреча организма с половым партнером, чтобы их наборы наследуемых генов (гаметы) соединились. Одно из несомненных преимуществ этого энергоемкого и сложного варианта репродукции — возможность получения новых комбинаций генов (у бесполых одноклеточных организмов обмен генами иногда происходит в процессе конъюнкции, но его влияние на частоты генов относительно невелико). Половое размножение приводит к ускоренным эволюционным изменениям, не отстающим от переменчивых внешних условий. Значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым — более быстрые адаптивные эволюционные изменения.

Мелководные моря, в которых проходили первые «эксперименты» Земли с многоклеточной жизнью, располагались вокруг или над постоянно двигавшимися континентальными тектоническими плато (Svitil, 1997). При движении этих плато их расстояние от полюсов и экватора все время изменялось. Иногда тектонические плато сталкивались, образуя высокие горные массивы и вызывая глобальные изменения климата Земли. Возможно, имел место период похолодания, способствовавший эволюции многоклеточной жизни тем, что привел к значительному сужению ареала одноклеточных организмов. Около 535 миллионов лет назад суперконтинент Гондвана развернулся на 90 градусов за период в 15 миллионов лет. В это же время Северная Америка двигалась со скоростью несколько метров в год от Южного полюса к экватору. Выдвинута теория, что это быстрое движение было обусловлено скольжением коры и внешней мантии Земли по жидкому ядру. Вращающийся шар (Земля) наиболее стабилен, когда основная часть его массы распределена вдоль экватора. Нагромождение массы на Южном полюсе могло быть следствием поворота всей коры и мантии Земли, в то время как ядро сохранило свое исходное направление вращения и наклон оси. Эти 15 миллионов лет, изменившие положение поверхности Земли, связаны с эволюционным всплеском, известным как Кембрийский взрыв.

Первые позвоночные, бесчелюстные костистые рыбы, появились 510 миллионов лет назад, примерно в конце Кембрийского периода (Calder, 1983). Около 425 миллионов лет назад у костистых рыб развились челюсти. Примерно в это же время суша, до этого пустынная, начала колонизироваться растениями. В то время как у растений эволюционировали структуры, дающие им возможность удерживаться в воздухе, некоторые хищные рыбы приобретали мускулистые плавники, при помощи которых можно было передвигаться по дну ручьев и рек. Затем у таких рыб, уже отчасти подготовленных к ходьбе, изменился плавательный пузырь, начавший работать как легкие. Эти виды претерпели и другие изменения, что сделало их первыми земноводными (амфибиями). Таким образом, позвоночные стали заселять сушу 370 миллионов лет назад, на десятки миллионов лет позднее членистоногих, первых наземных животных. Позвоночные не были по-настоящему наземными, пока 313 миллионов лет назад не появились рептилии (Calder, 1983). Рептилии откладывали яйца, защищенные от повреждения кожистой оболочкой или скорлупой.

Гомеотермия, возможно, жизненно необходимая для первых млекопитающих, возникла около 216 миллионов лет назад. Температура тела гомеотермных (теплокровных) животных постоянна, в то время как температура тела пойкилотермных (холоднокровных) животных зависит от температуры окружающей среды. Динозавры и другие пресмыкающиеся, включая летающие и водные виды, заняли большую часть возможных экологических ниш. Единственная роль, оставшаяся для млекопитающих, — маленькие сумеречные животные. Тела небольших размеров быстро теряют тепло, особенно в прохладные вечерние часы. Появление теплокровной физиологии было значительным (если не жизненно необходимым) фактором выживания ранних млекопитающих в мире сумерек. Гомеотермия повлекла за собой много важных изменений, например эволюцию Y-хромосомы, определяющей пол. Другим следствием стала возможность сложной и высокоэнергетической активности нейронов. Теплокровие было необходимо для развития большого и сложного мозга наземных животных. Однако только гомеотермии в этом случае недостаточно. Прошло еще много миллионов лет, прежде чем у каких-либо линий млекопитающих началось увеличение размеров и сложности мозга.

Первые млекопитающие были яйцекладущими, как современный утконос. 125 миллионов лет назад появились сумчатые, напоминавшие опоссума (Calder, 1983). Как и яйцекладущие (однопроходные) млекопитающие, они вскармливали свое потомство молоком из модифицированных потовых желез. Класс млекопитающих отличается от остальных классов именно по этому признаку. У сумчатых детеныши рождаются почти совсем неразвитыми. Новорожденные сумчатые напоминают эмбрионов. Чтобы выжить, им необходимо попасть в сумку матери и прикрепиться к молочному соску. Те немногие «счастливчики», которым удалось добраться до сумки, остаются в ней, пока не вырастут до стадии, на которой смогут существовать самостоятельно. Этот относительно неэкономичный вариант репродукции необходим для сумчатых, так как их примитивная плацента позволяет лишь короткий период вынашивания. Следующим значительным событием в эволюции млекопитающих было развитие современной плаценты.

Плацента функционирует как узел биологической связи между матерью и плодом, что делает возможным обмен веществ и продолжительное внутриутробное развитие. Плацентарные млекопитающие появились около 114 миллионов лет назад. Млекопитающие остались маленькими, но у них началась адаптация в различных направлениях. 100 миллионов лет назад выделилась линия предков копытных животных. Предки приматов стали самостоятельной линией 95 миллионов лет назад, т. е. это одна из древнейших родословных линий млекопитающих. Предки хищников и рукокрылых выделились около 90 миллионов лет назад, а предки грызунов — 85 миллионов лет назад.

Самые ранние ископаемые останки приматов принадлежат виду, названному Purgatorius, который жил на территории современной Монтаны в конце Мелового периода 69 миллионов лет назад (Calder, 1983). Этот вид наблюдал за тиранозаврами и другими гигантскими пресмыкающимися с безопасной высоты деревьев. Приматы и прочие млекопитающие должны были навсегда остаться маленькими и незаметными, вечно прячась от огромных рептилий, рядом с которыми они жили, если бы не страшная катастрофа.

Когда Дарвин писал «Происхождение видов», он не упоминал о роли катастроф в формировании эволюции жизни (Milner, 1990). Он развил концепцию градуализма, основу которой положил Чарльз Лайелл. Дарвин хотел, в первую очередь, отмежевать свою теорию естественного отбора от идей сторонников реальности происходивших на Земле ужасных катаклизмов (например, библейского потопа). В XX веке геологи и биологи стали настолько фундаментальными градуалистами, что не принимали факт катастрофы, даже когда находили ее следы. Несмотря на убедительные доказательства катастрофы в конце Мелового периода, научным сообществом она была принята не сразу. По мере обнаружения все новых фактов в пользу катастрофы и по очень незначительным количествам контраргументов большинство ученых пришли к выводу, что в конце Мелового периода все же произошел катаклизм.

Около 65 миллионов лет назад астероид диаметром 4-12 километров столкнулся с Землей в том месте, где сейчас находится берег Мексиканского залива у полуострова Юкатан (Calder, 1983). Взрыв от этого столкновения был сильнее, чем одновременная детонация всего современного ядерного арсенала. Огромная территория Северной Америки выгорела мгновенно, но еще больше живых существ погибло через месяцы после столкновения. Огромное количество пыли и каменных обломков было выброшено в верхние слои атмосферы, затмив солнечный свет. Без света прекратился фотосинтез и нарушились пищевые цепи. Смогли выжить лишь те, кто способен существовать много месяцев в холоде и темноте, — семена и споры растений, немногие рептилии (например, крокодилы и черепахи) и маленькие теплокровные животные (птицы и млекопитающие). Динозавры, летающие и морские пресмыкающиеся исчезли с лица Земли, и не найдено никаких их останков позднее временной границы Мелового и Третичного периодов.

Массовое вымирание 65 миллионов лет назад привело к образованию множества экологических «дыр» (Calder, 1983). Выжившие виды (особенно млекопитающие) стали быстро эволюционировать, чтобы заполнить эти пробелы. Третичный период, первые 64 миллиона лет Кайнозойской эры, был полон значительных изменений, геологических и биологических. Суперконтинент Пангея сформировался после столкновения Гондваны, Еврамерики и Азии около 300 миллионов лет назад. Его разрыв начался 210 миллионов лет назад. Североамериканский массив отделился от Европы 60 миллионов лет назад и начал двигаться на Запад. Австралия отщепилась от Антарктиды около 50 миллионов лет назад, а Южная Америка — 35 миллионов лет назад. Около 3 миллионов лет назад Северная и Южная Америки соединились.

Биологические изменения Третичного периода были столь же впечатляющими (Calder, 1983). Теплокровные киты сменили холоднокровных ихтиозавров — повелителей Мезозойских морей. Травоядные млекопитающие объедали верхушки деревьев и паслись на лугах (еще одно новшество) вместо длинношеих диплодоков и жутких цератопусов. Огромные нелетающие птицы заняли ниши хищников, освобожденные тиранозаврами и другими рептилиями-охотниками. Впоследствии птиц вытеснили хищные звери. Древние приматы тоже получили преимущества от появления новых экологических ниш.

Термин «приматы» введен Карлом Линнеем в 1758 году в его книге «Systema Natura», в которой классифицируются все живые организмы (Milner, 1990). На латыни «primate» означает «первый ранг». В своей классификации Линней основывался на додарвиновских представлениях и, в частности, на scala natura (лестнице существ) Аристотеля. Согласно лестнице существ, все живые существа были выстроены в ряд, на вершине которого находился человек, немного ниже — обезьяны и т. д., до простейших организмов. Учитывая отсутствие в XVIII веке эволюционной модели и недостаток знаний, заслуги Линнея, создавшего классификацию приматов, очень значительны. Приматы характеризовались большим количеством черт. Это независимая подвижность пальцев, возможность противопоставления пальцев на руках и ногах, наличие плоских ногтей вместо когтей, полувыпрямленное положение тела, позволяющее манипулировать руками, высокоразвитый зрительный анализатор и относительно большой (по сравнению с массой тела) и сложный мозг. Пятьдесят миллионов лет назад у части приматов стали отмечаться черты, характерные для современных видов, такие как костное кольцо вокруг глазных орбит и ногти.

Ныне живущие приматы подразделяются на два подотряда (Strickberger, 1990) — низшие приматы и антропоиды. К низшим приматам относят лемуров, лори и галаго. Низшие приматы появились первыми, и большинство из них обитает сейчас на острове Мадагаскар, отделившемся от Африки миллионы лет назад. К антропоидам относят малых обезьян, больших обезьян и людей. По сравнению с низшими приматами, антропоиды имеют более плоское лицо, их глаза расположены спереди, а мозг больше и сложнее устроен. Раскопки в Египте показали, что примитивные антропоиды жили уже 30 миллионов лет назад. Некоторые из них добрались через острова в Южную Америку, которая в то время была ближе к Африке, и положили начало обезьянам Нового Света. В Старом Свете в течение последующих 10 миллионов лет антропоиды разделились на две группы — малые обезьяны и человекоподобные, или большие обезьяны.

Дата добавления: 2014-12-24