Морфологическая характеристика современных хрящевых рыб. Пищеварительная система. Органы дыхания и газообмен. Кровеносная система и кровообращение

Класс хрящевые рыбы. Современные подходы к систематике класса. Различия в организации пластиножаберных и цельноголовых.

Раздел Челюстноротые. Основные эволюционные тенденции развития. Эволюционное значение панцирных рыб.

Эволюция бесчелюстных. Щитковые бесчелюстные(анаспиды, телодонты, цефаласпидоморфы, птераспидоморфы)

Миноги и рыбы являются потомками различных групп щитковых. Существование щитковых ограничено ордовиком, силуром и девоном. Типичная форма тела щитковых характеризуется уплощенной передней частью туловища (в большей или меньшей степени прикрытой костными щитками) и удлиненным хвостом, боковые движения которого обеспечивали плавание этих животных. Достаточно характерный вариант плавания придонных щитковых был таким: интенсивные движения хвостом поднимают тело в толщу воды, откуда оно «планирует» на дно, благодаря гидродинамически выверенной форме туловища, уплощенного в спинно-брюшном направлении. Впрочем, не все щитковые были придонными и бронированными. Некоторые из них населяли толщу воды и не имели мощных панцирей (и поэтому известны хуже, чем придонные «бронированные» виды). Некоторые из щитковых имели на краю головного щитка электрорецепторы, которые, по-видимому, помогали ориентироваться в мутной воде.

Рыбы – первичные водные челюстноротые позвоночные (Gnathostomata), заселив-

шие воды земного шара и постепенно вытеснившие древнейших позвоночных. Вся их

организация приспособлена к активному подвижному образу жизни в воде и питанию

путем активного схватывания пищи кусающими челюстями. Дышат они жабрами, си-

дящими на наружной стороне жаберных дуг, подвижно расчлененных. Основным орга-

ном плавания являются, как правило, боковые движения хвостового отдела. Тело по-

крыто у большинства чешуей, имеются настоящие зубы, парные конечности – грудные и

брюшные плавники, регулирующие движение, и непарные плавники – стабилизаторы.

Кроме хорошо развитых органов чувств – обоняния, зрения и статоакустики, имеются,

как и у круглоротых, еще и кожные органы чувств боковой линии. Круг кровообращения

у большинства один, с несмешанной кровью. В сердце имеется только венозная кровь.

Скелет хрящевой или костный. Череп состоит из черепной коробки, неподвижно

сочлененной с позвоночником, и висцерального скелета в виде подвижно сочлененных с

черепом скелетных дуг, поддерживающих челюстной и жаберный аппараты.

Размножаются рыбы в воде, большинство откладывают икру, оплодотворение на-

ружное.

С развитием челюстей из одной из жаберных дуг, возникли первые рыбы. Кроме челюстей, рыбы имеют парные плавники, внутреннее ухо с тремя полукруглыми каналами и жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб еще в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть до девона. Таким образом, рыбы и бесчелюстные существовали больше 100 миллионов лет в условиях преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени.

Панцирные рыбы были первыми позвоночными, у которых развились челюсти. Предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных позвоночных.

Хрящевые рыбы (лат. Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) и скаты (Batoidea).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных.

Пластиножа́берные (лат. Elasmobranchii) являются одним из двух подклассовхрящевых рыб. К пластиножаберным относятся над отряды скатов и акул. Скелет полностью состоит из хряща за исключением зубов, чешуи (те и другие обычно не относятся к скелету) и окостеневших челюстей — все эти исключения содержат фосфат кальция.

Цельноголо́вые или слитночерепны́е (лат. Holocephali) — подкласс хрящевых рыб. Содержит один современный отряд — химерообразные (Chimaeriformes).

Кожа обычно покрыта плакоидной чешуей, либо голая (химеры, некоторые скаты); жаберные

щели открываются наружу и с каждой стороны они прикрыты общей кожистой жаберной крышкой. Хвост гетероцеркальный.В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака.

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжаберным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расширяется, вода поступает через рот и омывает жаберные пластины. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит наружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, способная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюшную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аорту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по всему телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хрящевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эритроцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Имеется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

17) Морфологическая характеристика современных хрящевых рыб. Органы выделения и водно-солевой обмен. Половая система и особенности размножения. Центральная нервная система и органы чувств.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными туловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почечные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилляров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих изменений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных органических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пищевода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым каналам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы служат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток канала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточником, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоаку самок при помощи совокупительных органов, образовавшихся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.

Нервная система. В связи с активизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесчелюстных. Размеры головного мозга и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось. Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключается в восприятии химических раздражении. Мозжечок в связи с приспособлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью поддерживать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строение спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в каналах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не различают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежащий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесчелюстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

18)Скелет хрящевых рыб: особенности организации скелета с сохранением хрящевой основы.

Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5—7). На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.

Дата добавления: 2015-04-24