Общая характеристика и эволюция Вторичноротых (Deuterostomia)

Филогенетические связи представителей классов типа Моллюски (Mollusca).

Общая характеристика класса Моноплакофора (Monoplacophora).

Общая характеристика класса Головоногих (Cephalopoda) моллюсков.

Общая характеристика класса Двустворчатых (Bivalvia) моллюсков.

Общая характеристика класса Панцирных (Polyplacophora) моллюсков.

Внешнее строение. Тело состоит из трех отделов: головы, ноги и туловища. Голова обращена на брюшную сторону тела и лишена органов чувств. Нога образует широкую подошву. Со спинной стороны туловище покрыто мантией, которая спускается круговой складкой (перинотумом) и прикрывает впереди даже голову. Мантией выделяются пластинки панциря. Между мантией и телом образуется мантийная полость в форме боковых борозд, смыкающихся сзади. В мантийной борозде находятся жабры — от б до 88 пар. У основания жабер залегает продольный валик чувствующих клеток, которые выполняют функцию органов химического чувства. На спинной поверхности тела хитонов размещаются мелкие органы чувств — эстеты (светочувствительные органы).

Пищеварительная система. В глотке хитона имеется радула. Она покрывает поверхность мускулистого валика —

языка и представляет собой кутикулярную пластинку, образующую многочисленные зубчики. В глотку открываются протоки двух пар слюнных желез. За глоткой следует узкий пищевод, переходящий среднюю кишку. К среднему отделу кишечника относится мешковидный желудок, в который впадают протоки двулопастной печени и тонкая кишка, образующая несколько изгибов. От средней кишки отходит короткая задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием в мантийную полость. Пищеварение происходит главным образом в желудке и в печени. Большое значение в пищеварении имеет фагоцитоз.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце расположено над кишкой и состоит из одного желудочка и двух боковых предсердий. Желудочек сзади слепо замкнут, а вперед от него отходит аорта.

Органы выделения. У хитонов две почки, представляющие собой целомодукты. Они имеют V-образную форму. Почка открывается одним концом в околосердечную сумку мерцательной воронкой, а ее наружный канал открывается выделительным отверстием в мантийную полость по бокам от ануса.

Нервная система примитивна и состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого отходят две пары нервных стволов: педальных и плевровисцеральных. Педальные стволы находятся в подошве ноги, а плевровисцеральные залегают выше — у основания туловища под мантийной бороздой и замыкаются сзади. Окологлоточное кольцо иннервирует голову. Педальные стволы иннервируют ногу, а плевровисцеральные — туловище, мантию и жабры.

Органы чувств развиты слабо. Имеются лишь чувствующие эпибрахиальные валики в мантийной полости — органы химического чувства и многочисленные эстеты на спинной поверхности тела, среди которых различают тактильные, светочувствительные, термочувствительные. Статоцисты отсутствуют.

Половая система. Хитоны раздельнополы. Гонады (семенники или яичники) непарные. От них отходят парные протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся в мантийную полость. Оплодотворение яиц происходит в воде.

Развитие. Из яйца развивается личинка — трохофора.

Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного — конхиолинового (периостракум), внутреннего — известкового (остракум) и нижнего — перламутрового (гипостракум). Раковина выделяется мантией.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой — лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Створки могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов.

Пищеварительная система. У них имеется фильтурющий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Рот находится в передней части тела около переднего мускула – замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в желудок. В желудок впадают протоки двулопастной печени. В желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Органы выделения - почки V-образной формы, одним концом открываются в перикард, другим - в мантийную полость.

Кровеносная система. Сердце на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам.

Органы дыхания представлены ктенидиями — жабрами.

Нервная система. Церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы. В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов — висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии.

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии — органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка — велигер, выполняющая расселительную функцию

Современные головоногие (осьминоги, кальмары, сепии и др.) — хищники. Голова сильно развита. Нога превратилась в длинные мускулистые щупальца с присосками, окружающие голову, которые служат как для передвижения, так и для захвата добычи. Из ноги также развилась особая часть тела — воронка, которая соединяет полость мантии с наружной средой. В результате резкого сокращения соответствующих мышц объем мантийной полости сильно уменьшается, вода из нее выбрасывается через воронку с большой силой и животное испытывает стремительный толчок в противоположном направлении (реактивный способ передвижения). В связи с приспособлением к быстрому передвижению раковина у большинства головоногих сильно редуцирована и сохраняется лишь в виде рудимента. Нервная и другие системы очень хорошо развиты.

Цельная раковина. Снизу под конусом раковины видны слабо обособленная голова со щупальцами, округлая плоская

подошва ноги и широкая мантийная борозда с пятью парами жабер — ктенидиев. На голове имеются щупальца, глаз нет.

Раковина прикреплена к туловищу восемью парами мышц, идущих от ноги к спине.

Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки. В глотке имеется радула. В желудок впадают протоки парных лопастей печени, а в его полости имеется хрустальный столбик, конец которого постепенно растворяется, освобождая пищеварительные ферменты, действующие на углеводы.

Кровеносная система незамкнутая. Имеется парное сердце, состоящее из двух желудочков и четырех предсердий. От желудочков отходит одна общая аорта, из которой кровь потом поступает в лакуны — промежутки между органами. Целом развит в большей степени, чем у других моллюсков, и представлен парными околосердечными сумками — перикардиями, парными спинными целомами и полостями двух пар гонад.

Выделительная система. Шесть пар почек (целомодуктов). Передние четыре пары почек внутренними концами открываются в спинные целомы, а две пары задних почек — в околосердечные сумки. Наружные отверстия почечных протоков открываются в мантийную полость.

Нервная система лестничного типа, обе пары стволов замкнуты сзади. Между педальными стволами только одна комиссура, а педальные и висцеропариетальные стволы связаны многочисленными комиссурами.

Органы чувств развиты слабо. Имеются головные щупальца, органы химического чувства и статоцисты в ноге.

Половая система. Раздельнополы. У них имеются две пары яичников или семенников. Протоки гонад связаны с почками. Половые продукты выделяются в мантийную полость через выделительные отверстия. Оплодотворение наружное.

Ряд признаков указывает на сходство с кольчатыми червями: спиральное детерминальное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора: гонады, целом и целомодукты. У примитивных Моллюсков сохранилась метамерия.

Относится несколько типов: Иглокожие (Echinodermata), Полухордовые (Hemichordata) и Хордовые (Chordata). О

бщие черты организации:

1. Кожа вторичноротых двуслойная и состоит из эктодермального эпителия и соединительнотканного слоя (кутиса) мезодермального происхождения.

2. Скелет у них известковый — мезодермального происхождения и образуется в соединительнотканном слое кожи.

3. В эмбриогенезе вторичноротых рот закладывается вторично, а из первичного рта — бластопора формируется анус.

4. Для вторичноротых характерна энтероцельная закладка мезодермы (из первичной кишки).

Для ранних фаз развития вторичноротых характерна закладка трех пар целомических мешков.

60. Общая характеристика типа Иглокожие (Echinodermata) – целомы и их производные, формирование нервной системы. Систематика.

Иглокожие —морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни.

1. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной — радиальной.

2. Обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Иглы морских ежей служат для защиты от врагов и для движения. Скелетные образования — педицеллярии, напоминающие по форме щипчики, очищают тело иглокожих от налипающих частиц.

3. Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом), амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Целомическая полость, в которой расположены внутренние органы,

выполняет функцию гомеостаза внутренней среды, частично опорную функцию, особенно у видов с мягкими покровами, а также транспортную.

Амбулакральная система — в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту. Псевдогемальная система сопровождает нервную систему и обеспечивает транспорт питательных веществ к нервным клеткам. Половой синус и образующиеся из него гонады выполняют половую функцию.

4. Кровеносная система лакунарного типа и у большинства иглокожих слабо развита.

5. Дыхание осуществляется преимущественно всей поверхностью кожи. Дыхание – кожные жабры, амбулакральные ножки, щупальца. А у многих голотурий имеются еще особые «водные» легкие – производные задней кишки.

6. Специальных органов выделения у иглокожих нет. Особые клетки — амебоциты, продуцируемые железой осевого органа, поглощают из целома экскреты, которые затем удаляются через кожу.

7. Нервная система примитивна и представлена тремя отделами, каждый из которых состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов. Органы чувств многообразны, но примитивны морфологически.

8. Большинство иглокожих раздельнополые. Половой диморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное.

9. Развитие с метаморфозом. Ранняя личинка всех иглокожих — диплеврула с двусторонней симметрией.

Систематика:

Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, которые включают пять современных классов:

Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)

Класс Морские лилии (Crinoidea)

Подтип Подвижные (Eleutherozoa)

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Класс Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Класс Голотурии (Holothurioidea)

61.Особенности типа Иглокожие (Echinodermata): амбулакральная система, элементы радиальной симметрии, осевой комплекс, структура скелета.

Амбулакральная система. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами.

Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары — полиевы пузыри. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы — гидравлический.

Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число которых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные органы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, печеночные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус.

Скелет. Стенка тела иглокожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия.

В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные элементы первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристаллизации. При этом в каждой клетке — склеробласте образуется трехлучевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мышцы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок. Своеобразными и уникальными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии — «щипчики», которыми они очищают тело.

Дата добавления: 2015-04-24