Вторичные латеральные меристемы

Латеральные меристемы.Первичные латеральные меристемы.

Прокамбий — это первичная латеральная образовательная ткань, которая развивается из клеток апекса (см. рис. 6.1). В зачатке побега прокамбий образует пучки, которые группируются в виде сетча-того цилиндра с ответвлениями в листовые примордии. В корне прокамбий развивается по оси центрального цилиндра.

В период начального роста органов, когда увеличиваются их продольные и поперечные размеры, клетки прокамбия диффе-ренцируются в клетки первичных проводящих тканей — прото-флоэмы и протоксилемы, имеющие эластичные оболочки. После завершения продольного роста органов из клеток прокамбия раз-виваются элементы метафлоэмы и метаксилемы, имеющие наи-большие размеры и более жесткие клеточные оболочки.

У растений, способных ко вторичному росту — голосеменных и двудольных, не все клетки прокамбия дифференцируются в постоянные проводящие ткани. Часть из них сохраняет митоти-ческую активность и переходит к выполнению функций вторич-ной латеральной меристемы — камбия.

Перицикл представляет собой слой клеток, расположенный, как правило, в корне под внутренним слоем первичной коры — эндо-дермой. Часть клеток перицикла сохраняет меристематическую ак-тивность и участвует в формировании апексов боковых корней. Кроме того, у голосеменных и двудольных растений из клеток перицикла закладывается феллоген — пробковый камбий, а также частично камбий.

Камбий — вторичная боковая меристема, обычно функциониру-ющая на протяжении всей жизни многолетних органов растения (рис. 6.3). В корне и стебле камбий формирует молодые клетки вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Характерная особенность деятельно-сти камбия состоит в том, что продуцируемые им клетки флоэмы и ксилемы располагаются в виде правильных радиальных рядов.

После зимнего периода покоя активизация камбия у древес-ных растений умеренных широт наступает весной. Первые деле-ния в камбиальной зоне происходят в перезимовавших материнс-ких клетках флоэмы и ксилемы. И лишь затем начинается митоти-ческая активность непосредственно в инициальном слое камбия.

Первые деления камбиальных клеток в ветвях многолетних ра-стений в умеренных широтах отмечаются в конце апреля, а пер-вые деления в корнях — в начале июля. В ветвях осеннее прекра-щение активности камбия первоначально наступает в конце июля, а в корнях — значительно позже — в конце сентября.

Рис. 6.3. Камбий и формируемые им ткани:

А, Б — веретеновидная и лучевая инициали камбия; В, I' — вторичная флоэма, камбий и вторичная ксилема белой акации (Robinia pseudoacaciia) (В — попереч-ный срез, Г — радиальный срез); 1 — элементы осевой системы; II — элементы сердцевинного луча; 1 — осевые инициали; 2 — периклинальная плоскость деле-ния инициалей, в результате которого образуются новые клетки флоэмы и кси-лемы; 3 — лучевые инициали; 4 — вторичная ксилема; 5 — крупный сосуд; 6— сосуды меньшего размера; 7 — камбий; 8 — вторичная флоэма; 9 — ситовидные трубки; 10 — лубяные волокна.

Камбий имеет вытянутые веретеновидные инициальные клет-ки, из которых развиваются удлиненные элементы флоэмы и кси-лемы: ситовидные трубки, лубяные волокна, осевая лубяная па-ренхима, сосуды, трахеиды, волокна либриформа и осевая дре-весная паренхима. Относительно короткие лучевые инициальные клетки дают начало радиальным слоям паренхимных клеток.

Феллоген представляет собой вторичную латеральную мерис-тему. Она формирует вторичную покровную ткань перидерму, со- стоящую из пробки, феллогена и феллодермы. Клетки феллогена у надземных органов растения чаще всего развиваются из живых паренхимных клеток, расположенных под эпидермой, либо не-посредственно из самой эпидермы. У корней феллоген закладыва-ется в большинстве случаев в перицикле. Периклинальными деле-ниями феллоген продуцирует во внешнюю сторону многочислен-ные слои молодых клеток пробки. Эти клетки быстро созревают, их оболочки пропитываются суберином, пробковеют и становят-ся непроницаемыми для воды и газообразных веществ. В направле-нии к оси органа феллоген вычленяет единичные слои живых па-ренхимных клеток феллодермы, выполняющих запасающую роль.

Дата добавления: 2015-04-24