Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Химизм и энергетика фотосинтеза.

Фотосинтез — чрезвычайно сложный окислительно-восстано-вительный процесс, в результате которого вода окисляется, а ди-оксид углерода восстанавливается. Под окислением понимают про-цесс, при котором данная молекула отдает электроны другой мо-лекуле, а под восстановлением — процесс, при котором данная молекула присоединяет электроны. Следовательно, в процессе фотосинтеза вода служит донором электронов и протонов, а ди-оксид углерода — их акцептором. Фотосинтез осуществляется пу-тем последовательного чередования двух фаз: световой, протека-ющей с большой скоростью (10 'с) и не зависящей от температу-ры, и темновой, для химических реакций которой свет не нужен. Вторая фаза протекает медленнее первой и сильно зависит от тем-пературы. Световые реакции осуществляются в мембранах тилако-идов, а темновые — в строме хлоропластов, т.е. они разобщены и во времени, и в пространстве.

Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении энергии света молекулами пигментов и ее аккумуляции в виде химических соединений АТФ и НАДФ Н2, необходимых для вос-становления углерода в темновой фазе. Поглощенная хлорофил-лом энергия расходуется на разложение воды, при этом кислород выделяется в атмосферу. Этот процесс называется фотолизом воды.

Электроны и протоны водорода воды используются для восстано-вления НАДФ. Транспорт электронов от воды к НАДФ осуществля-ется при участии двух пигментных систем и сопровождается обра-зованием АТФ. Преобразование энергии поглощенных квантов све-та в АТФ называется фотосинтетическим фосфорилированием.

Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ.Н, ис-пользуются в темновой фазе для восстановления СО2 до углево-дов. Характерная особенность фотосинтетического восстановления СО, — цикличность и разветвленность процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и не-прерывность образования углеводов. Разветвленность обусловли-вает образование разнообразных продуктов.

Сущность темновых реакций фотосинтеза была раскрыта аме-риканскими физиологами М. Кальвиным и Э. Бенсоном. Схема по-следовательности реакций получила название цикла Кальвина.

Восстановление СО, по циклу Кальвина наблюдается у боль-шинства растений, кроме того, существуют другие пути фикса-ции диоксида углерода, связанные с особенностями условий про-израстания растений.

К ведущим факторам внутренней регуляции фотосинтеза от-носятся скорость оттока ассимилятов из хлоропластов и концент-рация хлорофилла в листьях. Интенсивность фотосинтеза листа в значительной степени зависит от запроса на ассимиляты со сто-роны потребляющих органов (акцепторов). Мощными потребите-лями являются меристематические ткани, в которых идет актив-ный биосинтез. Растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ствола, ветвей, корневых систем, на формирование пло-дов, семян, на биосинтез живицы у хвойных. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Небла-гоприятные лесорастительные условия задерживают отток асси-милятов из хлоропластов и за счет этого снижают активность фо-тосинтеза.

К внешним факторам, влияющим на фотосинтез, относят свет, концентрацию диоксида углерода, температуру и водоснабжение растений.

Свет. По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Они различаются как по анато-мическому строению листьев, так и по физиологическим призна-кам. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяй-ственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солонча-ков. Среди древесных пород светолюбивы лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения, та-кие как ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина и другие, хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносливостью отличаются многие кустар-ники (лещина, крушина, бересклет, бузина и др.), а также лес-ные травы и мхи. Теневыносливые древесные растения отличают-ся густой и плотной кроной с большой протяженностью по высо-те ствола. Для них характерно медленное очищение от сучьев. Ли-стья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пла-стинку, хорошо развитую столбчатую паренхиму, большое коли-чество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов мень-ше, чем у теневыносливых. Более высокое содержание пигментов и относительной доли хлорофилла б и каротиноидов у теневы-носливых растений обеспечивает эффективный фотосинтез в ус-ловиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации.

Светолюбивые и теневыносливые растения имеют разный ход световых кривых. У теневыносливых световое насыщение наступа-ет при более слабом освещении и, кроме того, световой комлен-сационный пункт (СКП), т. е. та освещенность, при которой фото-синтез и дыхание уравновешивают друг друга, наступает раньше. Это связано с тем, что теневыносливые растения имеют более высокую интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности и невысокую интенсивность дыхания.

CKH широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, поскольку подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП.

Концентрация диоксида углерода. СО — основной субстрат фо-тосинтеза. Его содержание в атмосфере в значительной степени определяет интенсивность процесса. Концентрация СО в атмо-сфере составляет 0,03%. При этой концентрации интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной величины, которая достигается при содержании 0,3 % СО. Поэтому в усло-виях закрытого грунта весьма эффективны подкормки растений СО,.

Температура. Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез практически не зависит от температуры, так как лимитируется световыми реакциями. При высокой освещенности скорость фо-тосинтеза определяется протеканием темновых реакций и в этом случае влияние температуры проявляется отчетливо. Для большин-
ства растений оптимальная температура составляет 20 — 30 'С. Тем-пературный минимум для хвойных колеблется между — 2 и — 7 'С.

Снабжение водой. На интенсивность фотосинтеза благоприят-но влияет небольшой водный дефицит (до 5%) в клетках листь-ев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фо-тосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием усть-иц, в результате чего замедляется доставка СО~ в лист, а также с задержкой ферментативных реакций фотосинтеза и оттока обра-зовавшихся продуктов фотосинтеза из листа. В природных усло-виях недостаточное снабжение листьев водой может быть вы-звано как почвенной засухой, так и избытком воды в почве. При затоплении в почве создаются полуанаэробные или анаэроб-ные условия, при которых корни растений не могут поглощать воду в достаточных количествах и в листьях возникает водный дефицит.

Суточный ход фотосинтеза. В естественных условиях при слож-ном взаимодействии внешних и внутренних факторов суточный ритм фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изме-нениям. При умеренной дневной температуре и достаточном во-доснабжении фотосинтез начинается с восходом солнца, дости-гает максимума днем, постепенно снижаясь к вечеру, и прекра-щается с заходом солнца. При повышенной температуре и низкой влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. Ча-сто при высокой напряженности метеорологических факторов наблюдается значительное снижение фотосинтеза в полуденные часы, связанное с закрыванием устьиц и уменьшением оттока ассимилятов.

Дата добавления: 2015-04-24