История систематики

Со времени своего появления человек знакомился с окружаю-щими растениями. Чтобы отличать растения друг от друга, он стал давать им названия. За тысячелетнюю историю человечества были накоплены определенные знания о растениях и их свойствах. XV— XVIII вв. в развитии ботаники называют периодом первоначаль-ной инвентаризации растений. В это время были сформулированы основные понятия, появилась научная терминология, были раз-работаны принципы и методы классификации растений и созда-ны первые искусственные системы классификации растительного мира, которые строились по одному или нескольким произволь-но взятым признакам морфологйческого строения какого-либо органа растения.

Наиболее важной стала система шведского натуралиста Карла Линнея (1707 — 1778). Ученый уточнил технику описания расте-ний, установил понятие вида, как основной систематической единицы и для названия растений ввел бинарную номенклатуру.

Он привел в порядок накопленный материал, создав свою клас-сификацию растений, в основу которой положил особенности тычинок, их количество и способ прикрепления. Линней разли-чал следующие соподчиненные друг другу систематйческие ка-тегории: классы, отряды„роды, виды и разновидности. В XVIII в.

делались попытки создания естественных систем растительного мира по совокупности признаков растений с учетом их развития и род-ства. Такую систему попытался создать французский ботаник А. Жюс-сьен. Он ввел понятие семейство. К концу первой половины XIX в. накопились данные, которые свидетельствовали о единстве и общ-ности происхождения органического мира, об изменчивости орга-низмов под влиянием условий жизни, о закономерной смене форм жизни на протяжении прошедших геологических эпох.

В 1859 г. появилась книга Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», в которой он изложил свою эволю-ционную теорию. В основе эволюции всего живого от более про-стого к более сложному, от менее совершенного к более совер-шенному лежит изменчивость, наследственность и естественный отбор, движущая сила которого — борьба за существование, а причина изменчивости организмов — внешняя среда. С этого мо-мента начался новый период истории систематики период эволюционной, или филогенетической, систематики. В начале ХХ в. ученые разных стран создали первые филогенетические системы покрытосеменных растений. В настоящее время существует боль-шое количество таких систем, но ни одна из них не является об-щепризнанной. Наиболее детально разработанной системой по-крытосеменных растений считается система немецкого ботаника А. Энглера (] 844 — 1930), которая до настоящего времени широко применяется в ботанической практике. Она используется почти во всех крупных гербариях России. Система детализирована до мел-ких систематических единиц — родов, а в отдельных случаях — и видов. При ее построении Энглер исходил из псевдантовой тео-рии происхождения цветка. Наиболее древними считаются семей-ства, характеризующиеся невзрачными однопокровными или бес-покровными ветроопыляемыми цветками, собранными в много-численные соцветия (ивовые, березовые). Однодольные приняты за более примитивный класс, давший начало двудольным. В новых системах за основу взята эвантовая, или стробилярная, теория цветка (цветок — это видоизмененный стробил). Примитивными считаются семейства, характеризующиеся хорошо развитыми оди-ночными двупокровными многочленными энтомофильными цвет-ками (магнолиевые, лютиковые).

В основе разработанной акад. А.Л. Тахтаджяном филогенетиче-ской системы цветковых растений лежит система Х. Халлира, дат-ского ученого, одного из основоположников эвантовой теории цветка. Система А.Л. Тахтаджяна изложена в его книгах «Система-тика и филогения цветковых растений» (1966), «Происхождение и расселение цветковых растений» (1970), «Система магнолиофи-тов» (1987). В них использованы достижения филогенетических систем ХХ в., результаты новейших работ по сравнительной мор-фологии и систематике цветковых растений, многочисленные новые данные цитологии, эмбриологии, палинологии (изучение пыльцы и спор), биохимии и др.

При построении системы основные исходные моменты следую-щие.

1. Признается монофилетическое происхождение цветковых растении, что доказывается множеством общих морфологических признаков (тип тычинок, строение стенок пыльников, специали-зированные мегаспорофиллы, постоянное взаиморасположение андроцея и гинецея, универсальность процесса двойного опло-дотворения, образование триплоидного вторичного эндосперма).

2. Основываясь на эвантовой, стробилярной теории происхож-дения цветка, первичными примитивными признаками растений считают деревянистый прямостоячий стебель, многолетний цикл развития, вечнозеленые спирально расположенные листья, пери-стое жилкование, одиночные актиноморфные обоеполые цветки с двойным околоцветником. Части околоцветника свободные, не сросшиеся, большое число спирально расположенных свободных тычинок и пестиков, гинецей апокарпный, завязь верхняя, семе-на с эндоспермом. Растения насекомоопыляемые. Все эти призна-ки в большей степени сосредоточены в порядке Магнолиевые, который рассматривается как самый древний и наиболее прими-тивный из покрытосеменных растений.

Вторичными (продвинутыми) признаками, указывающими на более высокую ступень эволюции, являются травянистый или вто-ричнодревесный стебель, одно- и двулетний цикл развития, слож-ные листья, супротивное и мутовчатое листорасположение, па-раллельное жилкование, зигоморфные в соцветиях цветки, рас-положение по кругу частей цветка в небольшом определенном числе, сростнолепестность, ценокарпный гинецей, нижняя за-вязь. Семена без эндосперма. В эволюции цветка наблюдается умень-шение (редукция) его членов и специализация к опылению.

Покрытосеменные растения разделяются на два класса: Одно-дольные и Двудольные. Однодольные, видимо, произошли от дву-дольных на ранней ступени их эволюции, и в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Класс Двудольные характеризуется наличием двух семядолей у зародыша в семени, открытыми проводящими пучками, сохране-нием в течение всей жизни главного корня, сетчатым жилкова-нием листа (перистым и пальчатым), пяти-, четырех-, двух- и многочленным типом строения цветка.

Класс Однодольные характеризуется наличием одной семядо-ли у зародыша в семени, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием при-даточных корней, листьями с параллельным или дугонервным жилкованием, трехчленным типом строения цветка.

Эти различия не абсолютны, так как и среди двудольных извес-тны растения с одной семядолей, трехчленными цветками и дуго-нервным жилкованием, а среди однодольных встречаются расте-ния с двумя семядолями, с четырехчленным типом цветков и кру-говым расположением проводящих пучков. Поэтому лишь совокуп-ность признаков отличает однодольные растения от двудольных.

Упрощенность в строении вегетативных органов у однодольных растений объясняется их первичноводным или земноводным про-исхождением. Из всех групп однодольных растений представители порядка Частуховые — Alismatales ближе всего стоят к двудольным нимфейным — Nymphaeales (водным растениям). Древесные фор-мы однодольных растений вторичного происхождения и характе-ризуются совершенно иным способом утолщения ствола.

В системе А.Л. Тахтаджяна введены промежуточные таксоны— подклассы, надпорядки, подпорядки. Выделены 12 подклассов, надпорядка, 166 порядков, 533 семейства, около 13 000 родов и не менее 250000 видов.

Последовательное рассмотрение порядков и семейств делается в соответствии с этой системой, но в сокращенном виде. Исклю-чены порядки и семейства древесных растений, которые рассмат-риваются в специальном курсе дендрологии.

17.2. Класс Двудольные — Magnoliopsida,
или Dicotyledones

Подкласс Ранункулиды — Ranunculidae.

Порядок Лютикоцветные — Ranunculales. Большинство пред-ставителей порядка — травянистые растения с простыми или слож-ными листьями без прилистников. Проводящая система представ-лена сосудами с простой перфорацией. Цветки с простым или двойным околоцветником, актиноморфные, реже зигоморфные, обоеполые или однополые. Тычинок много, гинецей апокарпный. Семена обычно с маленьким зародышем и обильным эндоспер-мом, реже без эндосперма. Растения энтомофильные, в редких случаях наблюдается переход к анемофилии, сопровождаемый редукцией околоцветника.

Семейство Лютиковые — Ranunculaceae. Самоебольшое семейство этого порядка, насчитывающее около 66 родов и 2000 видов, распространенных главным образом в областях с умерен-ным и холодным климатом Северного полушария. Это наземные, реже водные травы, редко полукустарники, невысокие кустарни-ки или лианы, причем древесное строение здесь вторичное, воз-никшее из травянистого типа. Листья очередные, реже супротив-ные, простые, пальчато- или перисто-рассеченные, раздельные или лопастные, иногда цельные. Цветки одиночные или в соцве-тиях; актиноморфные (правильные), редко зигоморфные (непра-вильные), с двойным или простым околоцветником. Цветки ред-ко однополые. Тычинки многочисленные, свободные, спираль-ные. Пестиков много, каждый образовался из одного плодолисти-ка, т.е. гинецей апокарпный. Завязь верхняя. Опыляются насеко-мыми. Плоды — многолистовки или многоорешки, реже одноли-стовки или сочные ягоды. Семена с мелким зародышем и обиль-ным маслянистым эндоспермом. Семейство Лютиковые хотя и древнее, но находится еще в процессе видообразования. Эволю-ция цветка идет от неопределенного к частично пятичленному типу, от актиноморфности к зигоморфности, от обоеполых к одно-полым цветкам. Все лютиковые содержат ядовитые алкалоиды. В травяном покрове в лесу встречаются лютики, ветреница, про-стрел, воронец и др. К этому семейству относятся такие растения, как лютик едкий (Ranunculus acris), лютик ползучий (А. repens), лютик кашубский (А. cassubicus), ветреница дубравная (Anemone nemorosa), ветреница лютиковая (А. ranunculoides).

Лютик ползучий (Ranunculus repens) имеет стелюшиеся и уко-реняющиеся в узлах побеги. Листья тройчатые, листочки на че-решках. Цветоножки бороздчатые, чашелистики оттопыренные. Формула цветка: *Са5Со5А G .Растет на сырых лугах, болотах, в лесах, низинных сырых местах.

Лютик кашубский (R. cassubicus) при основании стебля имеет большой, округло-почковидный или округлый цельный, по краю зубчатый лист, стеблевые листья с ланцетными или ромбически-ланцетными, по краю равномерно пильчато-зубчатыми долями. Обычен в широколиственных лесах, а также в хвойно-широко-лиственных и хвойных лесах на богатой почве.

Ветреница дубравная (Anemone nemorosa) не имеет прикорне-вых листьев. Стеблевые листья тройчатые с зазубренными долями. Черешок листа вдвое короче пластинки. Цветки белые. Формула цветка: *Са0Со5-7А G . Растет в лесах на средних и богатых по-чвах.

Рис. 17.1. Лютиковые:

1 — лютик ползучий;-2 — цветок в разрезе; 3 — лепесток с нектарной ямкой в основании;4 — зрелые плодики (многоорешки); 5 — борец; 6 — зрелые плодики (листовки); 7 — цветок в разрезе.

Ветреница лютиковая (А. ranunculoides) отличается желтыми цветками. Растет в широколиственных и хвойных лесах на более богатых почвах.

Прострел раскрытый, или сон-трава (Pulsatilla patens) — рас-тение густобеловолосистое. Под крупным светло- или темно-ли-ловым цветком находится похожее на чашечку покрывало из срос-шихся при основании влагалищами мохнатых линейных сегмен-тов листьев. Цветет ранней весной, позже на корневище образует-ся пучок длинночерешковых тройчаторассеченных листьев. Мно-голетник высотой 15 — 50 см. Плод — продолговатые орешки. Рас-тет в сухих сосновых борах на песчаной сухой почве и в степи. Ядовит.

Аконит высокий (Aconitum excelsum) — многолетняя трава со вздутыми корнями. Листья рассеченные. Соцветие — кисть. Цветки неправильные, лиловые. Формула цветка Са5Со2А G 3. Плод— многолистовка. Все растение ядовито. Растет в еловых и смешан-ных лесах с влажной перегнойной почвой, на опушках и лесных лугах.

Красивоцветущие виды (ветреница, водосбор, борец высокий, дельфиниум, ломонос) давно введены в культуру и используются как декоративные растения, рис. 17.1).

Подкласс Гвоздичные — Caryophyllidae

Порядок Гвоздичноцветные — Caryophyllales. Сходство гинецея, пыльцевых зерен и согнутый зародыш указывают на то, что своим происхождением этот порядок связан с лютикоцветными. Это обширный порядок, включающий главным образом травы, редко кустарники и небольшие деревья. Листья простые, цельные, иногда с прилистниками. Цветки обоеполые, редко однополые, обычно актиноморфные, большей частью пятичленные, с двойным околоцветником или чаще безлепестные. Тычинок 5— 10 или много. Гинецей ценокарпный, реже апокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Растения анемофильные или энтомофильные.

Семейство Гвоздичные — Сагуорhyllaceae. Включает 80 родов и около 2100 видов, распространенных главным образом в северной умеренной зоне. Это многолетние и однолетние травы, редко полукустарники и кустарнички, еще реже кустарники. Листья супротивные, цельные, обычно от линейных до ланцетных, с чешуевидными прилистниками или без них. Цветки обычно собраны в соцветие дихазий (развилина), редко одиночные, актиноморфные, пяти-четырехчленные, с двойным, реже простым околоцветником, обоеполые или однополые. Чашечка свободная или сросшаяся, венчик из 5 свободных лепестков. Тычинок 10 или5 — 4, редко 3 — 2 или 1. Гинецей из 2 — 5 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя. Плод — коробочка. Большой роли в образовании растительного покрова представители этого семейства не играют. К этому семейству относятся такие лесные растения, как звездчатка дубравная (Stellaria петоrит), звездчатка ланцетовидная (S. holostea ), дрёма лесная (Меlаndrium dioicum), на лугах встречается гвоздика травянка (Dianthus deltoides). Среди гвоздичных много декоративных растений.

Звездчатка дубравная (S. holostea ) — многолетник со слабыми, у основания лежачими, выше — приподнимающимися железисто-опушенными стеблями. Листья супротивные, цельнокрайние, с ресничками по краю. Верхние листья сидячие, яйцевидные с сердцевидным основанием, нижние — черешковые. Цветки актиноморфные, белые, собраны в соцветие развилина. Формула цветка: *Са5Со5А5-10G(2-5). Плод — коробочка. Растет в лесах на влажной и богатой почве.

Звездчатка ланцетовидная (У. Ьо1ол1еа) — корневищный многолетник со слабым восходящим, в узлах укореняющимся стеблем. Стебель четырехгранный, голый. Листья супротивные, линейно-ланцетные или линейные, цельнокрайние, длиннозаостренные. Цветки белые, правильные, собраны в соцветие развилина. Плод — коробочка. Растет на влажной, средней и богатой почвах в широколиственных и смешанных лесах.

Дрёма лесная (Ме1аийшт йо1сит) — двулетник. Стебли покрыты длинными мягкими волосками. Листья супротивные; нижние — яйцевидные, верхние — продолговатые, заостренные. Цветки ярко-пурпуровые или розовые, Чашечка сросшаяся, волосистая. Цветки однополые, растения двудомные. Формулы цветков: *Са(5)Со8А8-10 и *Са(5)Со5G(4-5). Плод — коробочка. Растет в тенистых лесах на средних и богатых почвах.

Семейство Маревые — Сhenopodiacefe. Включает более 100 родов и 1 600 видов, распространенных по всему земному шару. Особенно много видов этого семейства встречается на побережье Средиземного моря, в Западной, Средней и Центральной Азии, Южной Африке, прериях Северной Америки, пампасах Южной Америки, в пустынных и полупустынных областях Австралии. Это травы, реже кустарники или небольшие деревья, обычно приспособленные к жизни на засоленных почвах, в пустынях. Стебли часто членистые и суккулентные. Листья простые, очередные, реже супротивные, без прилистников, часто суккулентные или редуцированные. Цветки мелкие, незаметные, актиноморфные, в клубочках, собранных в густые соцветия — большей частью метелки, обоеполые, однодомные или полигамные. Чашелистиков 5, 3 или 2, редко 1 или 4, свободных или сросшихся. Иногда они отсутствуют. Венчика нет. Тычинок 2 — 3, реже 4 — 5. Нити свободные или сросшиеся основаниями. Гинецей обычно из 2, реже 3 — 4 (5) плодолистиков. Завязь верхняя, редко полунижняя. Плод — оре-шек, окруженный остающейся чашечкой. Большинство маревых энтомофильные растения. К этому семейству относятся, напри-мер, марь белая (Chenopodium album), марь красная (С. rubrum), свекла обыкновенная (Beta vulgaris), шпинат огородный (Spinacia oleracea), саксаул (Haloxylon).

Порядок Гречишноцветные — Polygonales. Близок к порядку Гвоздичноцветные, с которым, вероятно, имеет общее проис-хождение. Семена с мучнистым эндоспермом, в который погру-жен согнутый или прямой зародыш.

Семейство Гречишные — Polygonaceae. Единственное се-мейство порядка, включающее до 35 родов и около 1000 видов. Широко распространено почти по всему земному шару, главным образом в северной умеренной зоне. Это травы, кустарники, лиа-ны, редко небольшие деревья (в тропических странах). Листья обычно очередные, редко супротивные или мутовчатые, цельные; при основании имеется пленчатое трубчатое образование — рас-труб из сросшихся прилистников. Цветки мелкие, собраны в соц-ветие колос или метелку. Цветки актиноморфные, обоеполые, реже однополые. Околоцветник обычно простой, реже двойной. Чаше-листиков 3 — 6, зеленых, белых, красных, свободных или срос-шихся, остающихся при плодах. Тычинок 6, 9, 18 в двух кругах, пестик из 3, иногда 2 — 4 плодолистиков. Завязь верхняя. Плод— орешек. Семена с крупным мучнистым эндоспермом.

К этому семейству относятся такие растения, как щавель обык-новенный, или кислый (Rumex acetosa), щавелек (R. acetosella), горец птичий, или спорыш (Polygonum aviculare), гречиха посев-ная (Fagopyrum esculentum).

Подкласс Диллениевые — Dilleniidae.

Этот подкласс — одна из центральных групп цветковых расте-ний. Для многих характерен ценокарпный гинецей, высокая сте-пень специализации цветка.

Порядок Верескоцветные — Ericales. Кустарники и небольшие деревья, реже многолетние травы, иногда сапрофитные. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, цельные, без прилистников. Цветки обоеполые, редко однополые, обычно актиноморфные, сростно- или свободнолепестные. Тычинок 10 — 6, свободные; гинецей ценокарпный из 2 — 4 или 5 плодолистиков, с простым столбиком. Завязь верхняя или нижняя. Плоды разно-образного типа. Семена мелкие, с обильным эндоспермом и ма-леньким зародышем.

Семейство Вересковые — Еriсасеае. Самое обширное семейство порядка, включает 140 родов и 3500 видов. Широко распространено в субтропических, умеренных и холодных зонах, а также в горах тропиков, но не представлено в пустынях и степях. Это вечнозеленые или листопадные кустарники, кустарнички, редко полукустарники, деревья или лианы. У многих вересковых на корнях образуется эндотрофная микориза. Листья очередные, редко супротивные, простые, часто кожистые. Цветки обычно в соцветиях, реже одиночные, правильные, обоеполые. Венчик от раздельно-лепестного до спайнолепестного (иногда только в ос-новании), четырех-пятилопастный. Число тычинок равно числу лепестков или вдвое больше. Пыльники часто с двумя рожками. Пестик из 3, 5, реже 2 плодолистиков. Завязь верхняя или ниж-няя, многогнездная. Плод — коробочка, реже костянка или ягода. Выделяют два очень близких подсемейства, которые иногда рас-сматривают как самостоятельные семейства: Вересковые и Брус-ничные (рис. 17.2).

У подсемейства Вересковые завязь верхняя, плод — коробочка, реже костянка. К нему относятся такие растения, как багульник болотный (Ledum palustre), подбел многолистный (Andromeda polifolia), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) и лесные рас-тения — вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), толокнянка обык-новенная, или медвежья ягода (Arctostaphylos uva-ursi).

Рис. 17.2. Вересковые:
1 — багульник болотный; 2 — раскрывшийся плод; 3 — цветок; 4 — черника; 5—
ягода; 6 — цветок в разрезе; 7 — тычинка.

Багульник болотный (Ledum palustre) — вечнозеленый кустар-ничек. Листья кожистые, линейные или продолговатые, с завер-нутыми краями, снизу с рыжевато-бурым войлоком, Цветки бе-лые, в щитковидных кистях. Плод — коробочка. Кустарничек с сильным одуряющим запахом. Растет в хвойных лесах, на сфагно-вых торфяниках.

Подбел многолистный (Andromeda pofifolia) — маловетвистый вечнозеленый кустарничек с тонким стелющимся красно-бурым стеблем и восходящими ветвями. Листья продолговато-ланцетные, кожистые, с завернутыми цельными краями. Сверху листья блес-тящие, снизу — беловатые от воскового налета. Цветки беловато-розовые, правильные, собраны в зонтиковидное соцветие. Плод— коробочка. Растет на сфагновых торфяниках, хороший дубитель и краситель,

Болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) — вечнозеленый ку-старничек с продолговатыми и продолговато-овальными жестки-ми, сверху зелеными, снизу ржавчинного цвета листьями. Цветки правильные, белые, в однобоких кистях. Растет на сфагновых тор-фяниках в хвойных лесах.

Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) — кустарничек с при-поднимающимися ветвями. Листья мелкие, чешуевидные, корот-колинейно-ланцетные, сидячие, супротивные. Цветки мелкие, ли-ловые, в однобоких кистях. Плод — коробочка. Растет в сосновых борах на бедных песчаных почвах и сфагновых болотах. Медонос.

Толокнянка обыкновенная, или медвежья ягода (Arctostaphylos uva-ursi) — кустарничек со стелющимися стеблями. Листья кожи-стые, продолговато-обратнояйцевидные или обратноланцетные, цельнокрайные, сверху темно-зеленые, снизу светлее, без чер-ных точек (в отличие от брусники). Цветки бело-розовые, пра-вильные, в верхушечных поникающих кистях. Плод — мучнистая ягода. Растет в сухих борах, преимущественно в северных областях лесной зоны. Дубитель и краситель.

Подсемейство Брусничные — Vacciniaceae — отличается от пре-дыдущего подсемейства нижней завязью и плодом ягодой, а не коробочкой. К этому подсемейству относятся такие лесные расте-ния, как брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaea), черника (V. myrtillus), голубика (V. uliginosum).

Брусника обыкновенная (V. vitis idaea) — вечнозеленый кус-тарничек. Листья кожистые, сверху блестящие, темно-зеленые, овальной или обратнояйцевидной формы, снизу светло-зеленые с черноватыми точечными железками. Цветки правильные, блед-но-розовые, в коротких густых поникающих верхушечных кистях. Плоды — красные ягоды. Растет в хвойных лесах на средних и бедных почвах.

Черника (V. murtillus) — кустарничек с зелеными острогран-ными побегами. Листья яйцевидные или овально-яйцевидные, мелкопильчатые, с обеих сторон светло-зеленые, на зиму опада-ют. Цветки правильные, одиночные, зеленовато-белые. Плод— ягода черного цвета с сизым налетом. Растет в хвойных лесах на влажных почвах вместе с лесными мхами. Наибольшая урожай-ность ягод — до 600 кг/га. Ягоды употребляют в свежем и сушеном виде.

Семейство Грушанковые — Pyrolaceae. Включает 4 рода и около 45 видов, распространенных в северных умеренных и хо-лодных областях. Это вечнозеленые многолетние травы с ползучим корневищем. Листья очередные, супротивные или почти мутовча-тые, цельнокрайние или зубчатые. Иногда листья редуцированы. Цветки в соцветиях (кисть, зонтик, щиток) или одиночные, обое-полые, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков 4 — 5, свобод-ных или слегка сросшихся. Тычинок 8 — 10, свободных, нектар-ный диск имеется или отсутствует. Гинецей из 5 сросшихся пло-долистиков с простым столбиком. Завязь верхняя. Плод — коро-бочка. Семена мелкие с недоразвитым зародышем и обильным эндоспермом. К этому семейству относятся такие лесные расте-ния, как грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia), ортилия однобокая (Orthilia secunda), одноцветка одноцветковая (Moneses uniflora).

Порядок Первоцветные — Рrimulales. Это деревья, кустарники или травы. Листья простые, обычно цельные, без прилистников. Цветки обоеполые, реже однополые, актиноморфные, пятичлен-ные. Чашечка из свободных или чаще сросшихся чашелистиков; венчик сростнолепестный, редко отсутствует. Тычинки обычно в числе долей венчика, гинецей из 4 — 5 плодолистиков. Завязь вер-хняя, редко полунижняя или нижняя. Плод — ягода, костянка или коробочка. Семена с эндоспермом.

Семейство Первоцветные — Primulaceae. Содержит 30 родов и более 1 000 видов. Широко распространено по всему зем-ному шару, но главным образом в областях Северного полушария с умеренным и холодным климатом; некоторые виды произраста-ют в горах и в Арктике. Это многолетние (иногда водные) травы, редко полукустарники. Листья прикорневые, очередные, супро-тивные или мутовчатые, цельные или лопастные, редко перисто-рассеченные на линейные доли. Цветки чаще в соцветиях (метел-ка, зонтик, кисть, колос) или одиночные, обоеполые, актино-морфные, редко зигоморфные, обычно пятичленные, редко че-тырех- или шести — девяти- и даже трехчленные. Чашечка срост-нолистная, венчик большей частью сростнолепестный, редко сво-бодный (четырех — девятилопастной). Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивны им. Гинецей из 4 — 5 плодолистиков, столбик с головнатым рыльцем. Завязь верхняя или полунижняя. Для цветков многих первоцветных характерна гетеростилия (раз-ностолбчатость). Плод — коробочка. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. К этому семейству относятся та-кие растения, как седмичник европейский (Trientalis europaea), вербейник обыкновенный (Lysimaehia vulgaris), первоцвет лекар-ственный (Primula officinalis).

Седмичник европейский (Trientalis europaea) — корневищный многолетник. Неветвящийся стебель несет мутовку из 6 — 7 листь-ев овальной или обратнояйцевидной формы и неравной величи-ны. Кроме мутовки, на стебле имеются 1 — 3 мелких очередных листа. Цветок один, белый, актиноморфный, семичленный. Фор-мула цветка: *Са7Со7А7О(4-5). Плод — коробочка. Размножается преимущественно вегетативно. Встречается в хвойных, чаще ело-вых лесах на почвах среднего плодородия и среднего увлажне-ния.

Вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris) — многолетник с тупочетырехгранным стеблем. Листья супротивные или по 3 — 4 в муговке на коротких черешках или почти сидячие, ланцетные, продолговато-яйцевидные, опушенные снизу, светло-зеленые с черными просвечивающими точками. Цветки желтые, 5-членные, собраны в верхушечную метелку. Плод — коробочка. Растет в лесу на перегнойно-торфянистой сырой почве.

Порядок Каперсоцветные — Capparales. Это деревья, кустар-ники, травы. Листья чаще очередные, простые, реже пальчато-сложные, в основном без прилистников. Цветки обычно обоепо-лые, актиноморфные или слегка зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, реже безлепестные. Околоцветник четырехчленный, реже пятичленный. Тычинки многочисленные или их несколько, свободные. Завязь верхняя. Семена без эндо-сперма или со скудным эндоспермом.

4 Семейство Капустные, или Крестоцветные,— Brassicaceae, или Cruciferae. Самое крупное семейство порядка, включающее более 380 родов и около 3200 видов, распростра-ненных главным образом в Северном полушарии, особенно в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. Это одно-, двух-или многолетние травы или редко полукустарники и кустарнички. Листья очередные, простые, без прилистников, редко прикорне-вые в виде розетки. Цветки в кистях или щитках, обоеполые, ак-тиноморфные, редко зигоморфные. Околоцветник двойной четы-рехчленный, лепестки венчика расположены накрест (рис. 17.3). Тычинок 6; 4 из них длинные, 2 короткие, у основания тычинок нектарный диск. Гинецей из двух плодолистиков со столбиком или без него, рыльце двулопастное или головчатое. Формула цветка: *Са4Со4А4+2G(2). Плод — стручок или стручочек, редко орешко-видный стручочек. Семена без эндосперма или со скудным эндос-пермом, содержат много масла. К этому семейству относятся та-кие пищевые растения, как капуста, брюква, репа, редиска, редь-ка, хрен; масличные — горчица, рыжик; декоративные — левкой; многие сорняки полей и огородов — сурепка, ярутка, пастушья
сумка. В лесах растут чесночник и лунник. Многие капустные— хорошие медоносы.

Рис. 17.3. Капустные: 1 — соцветие кочанной капусты; 2 — андроцей и гинецей; 3 — общий вид цветка.

Подкласс Розиды (Розоцветные) — Rosidae

Розиды происходят от магнолиид, о чем свидетельствует ряд примитивных признаков: актиноморфный цветок со свободноле-пестным венчиком, многочленный апокарпный гинецей с верх-ней завязью, много тычинок. У высокоорганизованных предста-вителей венчик спайнолепестный„часто зигоморфный,' гинецей ценокарпный, завязь нижняя. Подкласс объединяет 39 порядков и 170 семейств.

Порядок Розовые, или Розоцветные, — Rosaies. Это деревья, кустарники и травы с очередными или супротивными, простыми или сложными листьями с прилистниками или без них. Цветки обычно обоеполые, реже однополые, круговые, пятичленные. Тычинок много, реже 10 — 5 и 3 — 1. Гинецей апокарпный. Завязь верхняя или нижняя.

Семейство Розовые, или Розоцветные, — Rosaceae. Это семейство включает около 100 родов и до 3500 видов, рас-пространенных главным образом в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Сюда относятся вечнозеленые и листопадные деревья и кустарники, а также травы. Листья разно-образные, простые и сложные с перистым и пальчатым жилкова-нием, большей частью с прилистниками. Листорасположение оче-редное, редко супротивное. Цветки одиночные или в соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник пяти-, редко трех-четырехчленный или членов околоцветника больше. Чашелистиков 5, редко 10, у основания сросшихся. Лепестков 5 или они отсут-ствуют (Alchemilla). Тычинок много, реже они в определенном количестве (5 или 10) или редуцированы до двух или одного, рас-положены по внутреннему краю вогнутой цветочной трубки, об-разованной сросшимися основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Особенность цветка розоцветных — наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала. Образуется он из разросшегося цветоложа и цветочной трубки. Между тычинками и плодолисти-ками находится нектарный диск. Гинецей из одного или несколь-ких плодолистиков. Завязь верхняя или нижняя. Плоды разнооб-разные: многолистовка, коробочка, многоорешек, яблоко, кос-тянка, многокостянка и др. Семена без эндосперма или со скуд-ным остаточным эндоспермом. Семейство Розоцветные представ-лено четырьмя подсемействами.

Подсемейство Спирейные — Spiraeoideae представлено кустар-никами с простыми или сложными листьями. Мелкие цветки со-браны в соцветия — кисть или щиток. Цветоложе плоское. Пести-ков пять, каждый из одного плодолистика. Завязь верхняя. Плод— многолистовка, редко коробочка. Сюда относятся виды рода спи-рея (спирея дубравколистная, средняя, иволистная).

Подсемейство Розовые — Rosoideae — это травы и кустарни-ки. Листья простые или раздельные, реже сложные. Пестиков 1 — 5 или много. Плоды разнообразные. К этому семейству отно-сятся такие растения, как костяника (Rubus saxatilis), морошка (R. chamaemorus), таволга вязолистная, или лабазник (Filipendula ulmaria), земляника лесная (Fragaria vesca), лапчатка калган, или узик (Potentilla erecta), гравилат речной (Geum rivale). К подсемей-ству Розовых относятся многочисленные виды рода роза, или шиповник.

Костяника (R. saxatilis) образует длинные укореняющиеся усы. Листья тройчатые. Цветки белые. Плод — многокостянка. Растет в лесу на довольно богатых почвах.

Морошка (R. chamaemorus) имеет почковидно-лопастные лис-тья. Цветки одиночные, темно-розовые. Плод — желтая многоко-стянка. Растет на сфагновых болотах.

Таволга вязолистная, или лабазник (Filipendula ulmaria), — круп-ное многолетнее травянистое растение с перистыми листьями и крупными соцветиями из мелких белых цветков. Растет в лесах на перегнойной плодородной почве с избыточным проточным ув-лажнением.

Земляника лесная (Fragaria vesca) — растение с корневищами и стелющимися длинными укореняющимися побегами — усами. Цветки в редкой кисти. Плод — земляника. Растет в лесах на сред-них и богатых почвах, сильно разрастается на опушках и выруб-ках.

Лапчатка калган„или узик (Potentilla erecta) имеет тройчатые листья с крупными прилистниками. Растение с толстым деревя-нистым корневищем, содержащим дубильные вещества. Цветки желтые, четырехчленные. Плод — многоорешек. Растет на разных почвах во влажных лесах и на лугах.

Гравилат речной (Geum rivale) — короткокорневищное расте-ние с крупными раздельными листьями; стеблевые листья с не-большими прилистниками, на коротких черешках; нижние — длин-ночерешковые. Цветки поникающие, бледно-розовые с красны-ми жилками, чашечка буро-красная. Растет в лесах и на лугах на перегнойной почве с проточным избыточным увлажнением.

Сабельник болотный (Comarum palustre) — длиннокорневищ-ное многолетнее растение с перистосложными листьями; сверху листья темно-зеленые, снизу — беловатые. Венчик темно-крас-ный. Растет в местах с избыточным проточным увлажнением.

Подсемейство Яблоневые — Maloideae. Включаетдеревья и кус-тарники. Листья простые. Околоцветник пятичленный, цветоложе внутри вогнутое, завязь нижняя. Плод — яблоко. Наиболее рас-пространена яблоня домашняя (Matus domestica) — культурная разновидность, имеющая много сортов.

Яблоня лесная (М. sylvestris) растет в широколиственных лесах европейской части России. Рябина обыкновенная (Sorbus аисирапа), относящаяся к этому подсемейству, широко распространена в таежной зоне в подлеске и на вырубках.

Подсемейство Сливовые — Prunoideae. Это небольшие деревья и кустарники. Пестик один, образованный из одного плодолисти-ка. Плод — костянка. Сюда относятся черемуха обыкновенная (Padus avium), слива колючая, или терн (Prunus spinosa), слива домашняя (P. domestica), вишня обыкновенная (Cerasus vulgaris).

Порядок Бобовоцветные — Fabales. Порядок включает дере-вья, кустарники, полукустарники или травы с очередными пери-сто- или пальчато-сложными листьями, редко наблюдаются вто-ричнопростые листья. Обычны прилистники. Цветки в соцветиях (кисть, колос, головка), обоеполые, актиноморфные или чаще зигоморфные, пятичленные. Чашелистики более или менее срос-шиеся, лепестки свободные или два сросшихся у основания. На-блюдается уменьшение числа тычинок до 10. Гинецей апокарп-ный, из одного плодолистика. Плод — боб. В порядок входят три очень близких семейства, которые многие ботаники рассматрива-ют как подсемейства большого семейства Бобовые, или Мотыль-ковые (Fabaceae, Leguminosae). Рассмотрим одно из них.

Семейство Бобовые, или Мотыльковые, — Fabaсeae, или Legunnnosae. Самое большое семейство порядка. Включает 650 родов и около 14000 видов, распространено по всему земному шару. Это многолетние травы, кустарники, реже деревья. Среди них много травянистых и деревянистых лиан. Листья очередные, с прилистниками, перисто- и пальчато-сложные, реже простые. Цветки обычно зигоморфные, реже актиноморфные, обоеполые, чаще в соцветиях, реже одиночные. Чашечка из 5 сросшихся ча-шелистиков. Венчик пятилепестный, своеобразного «мотыльково-го» типа, самый крупный верхний лепесток — парус, 2 боковых— крылья, или весла, 2 нижних срослись в лодочку. Тычинок 10, у немногих видов тычинки свободные, чаще все тычинки сраста-ются в трубочку (однобратственный андроцей), или 9 тычинок срастаются, а адна остается свободной (двубратственный андро-цей). Трубочка из сросшихся тычинок охватывает пестик. Гинецей из одного плодолистика, завязь верхняя. Формула цветка с дву-братственным андроцеем Са(5)Со1+2+(2)А(9)+1G1 (рис. 17.4). Плод— боб, обычно многосемянный, редко односемянный. Семя без эн-досперма, но зародыш имеет две мясистые семядоли.

Особенность бобовых — образование клубеньков на корнях вследствие симбиоза с клубеньковыми бактериями, усваивающи-ми атмосферный азот. Поэтому бобовые растения богаты белками и накапливают азотистые вещества в почве.

Бобовые играют большую роль в образовании растительного покрова; среди них много ценных продовольственных и кормовых растений, отличающихся высоким содержанием белка, есть цен-ные древесные и декоративные растения. К этому семейству отно-сятся: желтая акация, или карагана древовидная (Caragana arborescens), робиния лжеакация, или белая акация (Robinia pseudoacacia), сочевичник весенний (Lathyrus vernus), горошки мышиный (Vicia cracca) и заборный (V. sepium), клевер ползучий (Trifolium repens), клевер луговой (T. pratense); пищевые растения— фасоль обыкновенная (Phaselus vulgaris), соя (Glycine max), бобы обыкновенные (Vicia faba), земляные орехи (Arachis hypogaea); де-коративные растения — душистый горошек (Lathyrus odoratus); кормовые растения — люцерна посевная (Medicago satEva); сиде-рат (живое удобрение) — люпин (Lupinus).

Сочевичник весенний (Lathyrus vernus) — многолетник с пар-ноперистосложными листьями. Цветет ранней весной, образуя по 2 — 5 крупных, вначале пурпурных, позже синих цветков. Растет на богатых почвах как в широколиственных, так и в хвойных ле-сах.

Клевер ползучий (Т. repens) — растение с ползучими укореня-ющимися в узлах стеблями. Листья черешковые, тройчатые, все листочки обратнояйцевидные. Цветки белые, в головках. Ценное пастбищное растение, используется для озеленения газонов.

Клевер луговой (Т. pratense) — многолетник. Прикорневые ли-стья длинночерешковые, листочки яйцевидные, по краю мелко-выемчато-зубчатые, стеблевые листья на коротких черешках, оваль-ные или продолговатые, почти цельнокрайные. Прилистники широкоовальные, почти пленчатые, с ясно выступающими жилками, на 2/3 приросшие к черешку, в свободной части суживаю-щиеся в тонкое остистое острие. Головки пунцовые, с оберткой.

Хорошее кормовое растение.

Порядок Миртоцветные — Myrtales. Деревья, кустарники, тра-вы с супротивными листьями. Цветки 4 — 5-членные, правильные или неправильные.

Дата добавления: 2015-04-24