Морфофизиологическая характеристика важнейших отрядов Амфибий

Млекопитающие, как самый прогрессивный класс позвоночных животных. Систематика.

Класс Хрящевые рыбы. Прогрессивные черты строения по сравнению с другими классами рыбообразных животных и рыб. Систематика.

Класс Костные рыбы. Прогрессивные и примитивные особенности строения. Систематика.

Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES)

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось.

Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы — серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые — покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и парными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые подпорки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опираются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких костей, верхняя из которых прикрепляется к черепу, брюшные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хрящевых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть которого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хвостовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способствовало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких косточек, это явилось важным условием для возникновения множества видов, имеющих малую величину тела.

Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря происходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.

Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеются некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усаженный большими острыми зубами; желудок большой, резко отделенный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночными и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механической обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита.

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отверстия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мочевой пузырь.

Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способна производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения представляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, которая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуцируются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и открывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Оплодотворение у подавляющего большинства видов костных рыб наружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свойственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с наружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воздействие на созревание половых желез оказывают гормоны гипофиза.

Лучепёрые рыбы (Actinopterygii) - подкласс

Амиеобразные - отряды

Араванообразные

Атеринообразные

Батрахообразные

Бериксообразные

Гоноринхообразные

Иглобрюхообразные

Камбалообразные

Карпозубообразные

Карпообразные

Кефалеобразные

Китовидкообразные

Клюворылообразные

Колюшкообразные

Корюшкообразные

Лососеобразные

Мешкоротообразные

Миктофообразные

Многопёрообразные

Окунеобразные

Опахообразные

Осетрообразные

Панцирникообразные

Пегасообразные

Перкопсообразные

Присоскообразные

Сарганообразные

Сельдеобразные

Скорпенообразные

Слитножаберникообразные

Солнечникообразные

Сомообразные

Спиношипообразные

Тарпонообразные

Трескообразные

Угреобразные

Удильщикообразные

Лопастепёрые рыбы (Sarcopterygii) - подкласс

Рогозубообразные

Целакантообразные

Это сравнительно немногочисленная современная (около 730 видов) группа рыб, в организации которых сочетаются примитивные черты (преимущественно) с чертами прогрессивности. Скелет пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи - плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5-7), и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Наряду со сказанным для них характерны такие прогрессивные признаки, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение. Размеры тела весьма различны: от 20 см до 15 и даже до 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве.

Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)

Надотряд Акулы (Selachii)

Надотряд Скаты (Batoidea)

Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)

Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)

Подкласс Хрящеголовые рыбы (Euchondrocephali)

Надотряд Параселяхии (Paraselachii)

Отряд †Ородонты (Orodontida)

Прогрессивные черты:

1. Высокое развитие нервной системы, есть кора больших полушарий.

2. Дифференцировка позвоночного столба на чётко выраженные отделы, перемещение конечностей с боков тела под туловище.

3. Возникновение органов, обеспечивающих развитие зародыша в теле матери, и вскармливание детёнышей молоком.

4. Появление шерстного покрова.

5. Полное разделение кругов кровообращения и возникновение теплокровности.

6. Возникновение альвеолярных лёгких.

Вывод: прогрессивные особенности строения Млекопитающих позволили им занять все основные среды жизни.

Подкласс первозвери, Prototheria:

Инфракласс клоачные (во многих классификациях рассматривается как отдельный подкласс, отождествляемый с Prototheria)

Однопроходные, Monotremata: ехидны и утконосы

† Инфракласс триконодонты, Triconodonta

† Инфракласс Аллотерии Allotheria

† Многобугорчатые, Multituberculata

† Инфракласс трёхбугорчатые или пантотерии, Trituberculata или Pantotheria

Подкласс звери, Theria:

Инфракласс сумчатые, Metatheria

опоссумы, Didelphimorphia

малобугорчатые, Paucituberculata

микробиотерииды, Microbiotheria, обитающие в Южной Америке

кроты сумчатые, Notoryctemorphia

хищные сумчатые, Dasyuromorphia

бандикутообразные, Peramelemorphia

двурезцовые, Diprotodontia: кенгуру, коала, вомбаты.

Инфракласс плацентарные или высшие звери, Placentalia или Eutheria

Неполнозубые, Edentata или Xenarthra: муравьеды, ленивцы, броненосцы и др.

Панголины или ящеры, Pholidota: 7 современных видов

Насекомоядные, Insectivora: ежи, кроты, землеройки и др.

Прыгунчики, Macroscelidea: 14-15 видов

Тенрекообразные, Tenrecomorpha или Afrosoricida: тенреки и златокротовые

Грызуны, Rodentia: мыши, крысы, белки, бобры, хомяки и многие другие

Зайцеобразные, Lagomorpha: зайцы, кролики, пищухи

Трубкозубые, Tubulidentata: единственный современный вид — африканский трубкозуб

Шерстокрылы или кагуаны, Dermoptera: только два современных вида

Рукокрылые, Chiroptera: летучие мыши и крыланы

Тупайеобразные, Scandentia: тупайи

Приматы, Primates: лемуры и обезьяны (в том числе человек)

Хищные, Carnivora: кошки, собаки, медведи, куницы, еноты и др.

Ластоногие, Pinnipedia: моржи, тюлени, морские слоны и др.

Китообразные, Cetacea: дельфины, киты, кашалоты

†Мезонихии, Mesonychia: промежуточная ветвь между копытными и китообразными

Непарнокопытные или непарнопалые, Perissodactyla: лошади, зебры, носороги и др.

Парнокопытные или парнопалые, Artiodactyla: олени, коровы, свиньи, антилопы и многие другие

Даманы или жиряки, Hyracoidea: 7-12 современных видов

Хоботные, Proboscidea: слоны и много вымерших видов, включая мамонтов и мастодонтов

Сирены, Sirenia: ламантины и дюгони

В качестве отдельного отряда часто рассматриваются также мозоленогие (Tylopoda) — верблюды и ламы.

К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, † лептиктидии, Leptictidium, †диноцераты, †кондилартры, †нотоунгуляты и др.

К классу Амфибий относятся: подкласс Тонкопозвонковые (отряд Хвостатые, Безногие амфибии), подкласс Дугопозвонковые (отряд Бесхвостые амфибии).

Отряд Хвостатые (Caudata). Относительно примитивны. Удлинённое вальковатое тело с развитым головным, туловищным и хвостовым отделами. Конечности у большинства хорошо развиты, одинаковой длины. У некоторых видов (сирен) задних конечностей нет. Позвонки амфицельные или опистоцельные. В черепе не слиты лобные и теменные кости, есть парные глазоклиновидные кости, ключиц нет. Предплечье и голень состоят из 2 костей (локтевая, лучевая или большая и малая берцовые). Кровеносная система устроена просто. Сохраняются все 4 дуги аорты, кардинальные вены. Сильно развито кожное дыхание. Часто сохраняются жабры. У многих хвостатых сохраняются органы боковой линии. Развито стремечко, но нет барабанной перепонки и барабанной полости. Современных видов хвостатых около 400. Распространены в умеренных поясах западного и восточного полушария. В южном полушарии практически отсутсвуют.

Отряд безногие амфибии (Apoda). Специализированная и примитивная группа амфибий. Подземный, роющий образ жизни. Общая форма тела червеобразная, у многих с наружными кольцевыми перетяжками. Ног нет, кожа голая, богата железами, тело обильно покрыто слизью. Покровные кости черепа развиты хорошо. Позвонки амфицельные, есть настоящие рёбра. Перегородка между предсердиями недоразвита. 3 семейства: настоящие червяги, рыбозмеи, водные червяги.

Отряд бесхвостые амфибии (Anura). Наиболее высокоорганизованная обширная и широко распространённая группа современных амфибий. К ней принадлежит более 4000 видов, обитающих на всех материках, кроме Антарктиды. Довольно схожи. Лягвообразная форма тела, без наружного хвоста, всегда хорошо развитые передние и задние конечности, задние лапы развиты сильнее передних, следовательно скачкообразное перемещение. В скелете процельная форма позвонков, отсутствие рёбер, срастание лобных и теменных костей, срастание лучевой и локтевой (большой и малой берцовых). Барабанная полость развита. У взрослых не сохраняются жабры. Осеменение наружное, копулятивных органов нет. 19 семейств, среди них Настоящие жабы, жерлянки, настоящие лягушки и другие.

Дата добавления: 2015-04-24