Билет 61

Большинство губоцветных — травы и полукустарники. Однако среди них, особенно в тропиках и субтропиках, много и кустарников, примером которых может служить распространенный в Средиземноморской флористической области розмарин лекарственный (Rosmarinus officinalis, — вечнозелёный кустарник с мелкими линейными листьями и сине-фиолетовыми (до почти белых) цветками Губоцветные — деревья имеются только в тропиках, но, в отличие от близкого преимущественно древесного семейства вербеновых, ими являются лишь немногие виды двух американских родов: хиптис (Hyptis) и левкосцептрум (Leucosceptrum). «Чемпион» по высоте среди них — бразильский вид хиптис перепончатый (H. membranacea), достигающий в высоту 12-15 м, в то время как другие древесные губоцветные обычно не достигают высоты 5 м. В тропиках встречаются и немногие лианы, к которым принадлежат лишь американский род салазария (Salazaria), некоторые виды шлемника (Scutellaria и гавайского рода стеногина (Stenogyne). Стебли травянистых губоцветных обычно прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются виды со стелющимися по земле и укореняющимися в узлах стеблями (например, будра плющелистная — Glechoma hederacea). У живучки ползучей (Ajuga reptans), кроме прямостоячих репродуктивных побегов, из пазух листьев розетки образуются дугообразные направленные к земле и укореняющиеся верхушками вегетативные побеги, подобные усам земляники. Хорошо развитая розетка прикорневых листьев, сохраняющаяся во время цветения растения, имеется у многих травянистых губоцветных (например, у некоторых шалфеев — Salvia). Главный корень часто сохраняется в течение всей жизни растения, реже отмирает и замещается придаточными корнями, отходящими или от основания стебля или от отходящих от него ползучих подземных побегов — корневищ, свойственных многим видам губоцветных. Довольно редко среди губоцветных встречаются виды с корневыми отпрысками, например живучка женевская (Ajuga gennevensis,). У многих прибрежных видов, обитающих на переувлажненных местообитаниях, в корневищах образуются воздухоносные полости или участки воздухоносной ткани. Некоторые губоцветные имеют клубневидно утолщенные корни, в тропических странах употребляемые в пищу. При супротивном расположении листьев близлежащие пары крестообразно чередуются друг с другом. Следствием этого и является четырехгранность стеблей губоцветных, причем грани могут быть плоскими, выпуклыми или вогнутыми. Видов, имеющих мутовчатое расположение листьев, среди губоцветных немного. К ним принадлежит, в частности, оригинальный австралийский кустарник вестрингия (Westringia) с мелкими цельнокрайними листьями, расположенными мутовками по 3-6. Очередное листорасположение отмечено только у первых листьев проростков в родах зопник (Phlomis) и буквица (Betonica).

Листья губоцветных обычно цельные и часто цельнокрайние, хотя встречаются и перистораздельные (например, у шалфея скабиозолистного — Salvia scabiosifolia). Известны как голые или почти голые виды, например декоративный шалфей блестящий (S. splendens), так и виды, густо покрытые волосками. Среди последних такие средиземноморские виды, как чистец критский (Stachys cretica) и железница крымская (Sideritis taurica), не уступают по красоте знаменитому альпийскому эдельвейсу. Из волосков наиболее распространены многоклеточные простые волоски. Головчатые волоски, головка которых функционирует как желёзка, вырабатывающая эфирное масло, встречаются у многих губоцветных.

Обычно пятичленные и, как правило, обоеполые цветки губоцветных располагаются в пазухах неизмененных или видоизмененных в прицветники листьев. Лишь в немногих случаях (например, у видов шлемника) они одиночные, обычно же цветки образуют так называемые ложные мутовки, составленные двумя супротивными соцветиями, несущими прицветнички. Оси всех первичных соцветий, часто сильно укороченные и составляющие их цветки, кажутся расположенными непосредственно в листовых пазухах, образуя колосовидные соцветия. Иногда вся чашечка или ее зубцы сильно разрастаются, увеличивая парусность чашечки при распространении семян с помощью ветра, или чашечка становится ярко окрашенной, играя роль в привлечении насекомых или птиц-опылителей, например, ярко-красная чашечка шалфея блестящего. Очень оригинальна чашечка у большого (около 300 видов), почти космополитного рода шлемник. Она здесь двугубая с цельнокрайними губами и после созревания плода распадается на 2 части, имеющие вид створок: нижнюю остающуюся и верхнюю опадающую. Верхняя часть чашечки у многих видов этого рода несет еще поперечную чешуевидную складку — щиток. Шлемник имеет еще ряд особенностей, отличающих этот род от других родов губоцветных (в том числе отсутствие эфиромасличных желёзок), и не случайно некоторые авторы даже предлагали выделить его в особое семейство шлемниковые (Scutellariaceae). Представители этого семейства легко узнаются уже по строению венчика цветков, имеющего длинную трубку и двугубый зев, напоминающий разинутую пасть сказочного животного. Хотя сходный по облику венчик имеется еще в нескольких семействах цветковых растений (например, у многих норичниковых), для губоцветных он особенно характерен. Не менее своеобразен и плод губоцветных, состоящий из 4 односемянных орешкообразных или редко костянковидных долей, тогда как у сходных с ними по строению венчика норичниковых плод — обычно многосемянная коробочка. К числу важных отличительных особенностей губоцветных принадлежат также супротивные (очень редко мутовчатые), обычно цельные листья без прилистников и обычно четырехгранные стебли. Очень существен ароматический запах, свойственный большинству видов губоцветных, который определяется присутствием на всех или на некоторых частях растения желёзок, выделяющих эфирные масла сложного состава (в них входят ароматические спирты, фенолы, терпены, альдегиды и другие органические соединения). Именно присутствием этих масел в значительной степени определяется практическое использование губоцветных в качестве технических, лекарственных и ароматических растений. Плод губоцветных состоит из 4 односемянных и большей частью орешкообразных долей, имеющих очень различную форму. При плодах венчик обычно опадает (но остается у клейстогамных цветков и у некоторых родов подсемейства живучковых), а чашечка всегда остается и нередко разрастается (особенно у видов рода молуцелла (Molucella) и гименократер (Hymenocrater). Эндосперм в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется, что является примитивной особенностью. Наиболее развит эндосперм у видов австралийского подсемейства простантеровых и у рода тетрахондра (Tetrachondra). Наружная оболочка долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски,что связано со способом их распространения.

Дата добавления: 2015-04-24