Периплазматическое пространство

Строение. Периплазматическое пространство — промежуток между ПГ КС и ЦПМ у Грам- бактерий, в котором находятся специфические белки, олигосахариды и неорганические молекулы.

Периплазматические белки представлены двумя типами: транспортными белками и гидролитическими ферментами.

Транспортные белки — это переносчики, связывающиеся с субстратами внешней среды и транспортирующие их от НМ к ЦПМ.

Гидролитические ферменты (гликозидазы, протеазы, липазы и др.) многие бактерии вырабатывают в больших количествах. Это расширяет круг используемых ими веществ. Однако гидролитические ферменты гидролизуют все типы полимерных молекул: как синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) очевидны. Поэтому эти ферменты изолированы у Грам- бактерий от цитоплазматического содержимого в периплазматическом пространстве. Грам+ бактерии, не имеющие периплазматического пространства, выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду.

Функции периплазматического пространства:

1. Транспортная: транспорт субстратов из внешней среды к ЦПМ.

2. Участие в осморегуляции.

Выявление периплазматического пространства:

1. Электронная микроскопия (электронно-прозрачный промежуток между ПГ КС и ЦПМ).

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (ЦПМ)

Строение. ЦПМ имеет толщину 5–10нм и ограничивает цитоплазму с наружной стороны. Над ЦПМ находится КС.

На долю ЦПМ приходится 8–15% сухого вещества клеток. В химическом отношении ЦПМ представляет собой липопротеин, состоящий из 15–30% липидов и 50–70% белков. Кроме того, в ЦПМ содержится 2–5% углеводов и незначи­тельное количество РНК.

В состав мембранных липидов входят фосфолипиды и нейтральные липиды, у некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм — стерины. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды, набор которых родо- и даже видоспецифичен. Даже у одного вида бактерий липидный состав мембран непостоянен, он изменяет­ся качественно и количе­ственно в зависимости от условий культивирования и возраста культуры.

Все липиды бактерий — производные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот. В основном это насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты, полиненасыщенные жирные кислоты у бактерий отсутствуют. В составе мембранных липидов бактерий также находят кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот.

В структурном отношении ЦПМ — двойной слой липидов (гидрофобные концы погружены в мембрану, а заряженные гидрофильные головки торчат с двух сторон наружу) (рис. 24). Главная функция липидов — поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств.

Рис. 24. Модель строения элементарной биологической мембраны:

1 — молекулы липидов:

а — гидрофильная «голова»;

б — гидрофобный «хвост»;

2 — молекулы белков:

в —интегральная;

г — периферическая;

д — поверхностная

В слой липидов включены асимметрично расположенные белковые молекулы (рис. 24). По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало цистеина. Мембранные белки разделяются на структурные и функцио­нальные.

Структурные белки участвуют в поддержании мембранной структуры и лишены ферментативной активности. При изучении белкового состава ЦПМ не было обнаружено какого-либо универсального структурного белка. Так ЦПМ E. coli содержит 27 основных и множество минорных белков, но ни один из основных белков не присутствует в преобладающих количествах.

В отличие от липидов, у мембранных белков нет единого способа структурной организации. Для осуществления белками некоторых функций необходима их строго упорядоченная взаимная организация в мембране. Поэтому 30–50% белков имеют конфигурацию α–спирали, остальная часть белков находится в виде беспорядочного клубка.

К функциональным белкам относятся ферменты, участвующие в био­синтезе компонентов КС, окислительно-восстановительные ферменты и пермеазы, обеспечивающие перенос в клетку растворимых веществ и участвующие в процессах дыхания.

В зависимости от расположения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки делят на три группы: интегральные, периферические и поверхностные (рис. 24). Интегральные белки полностью погружены в мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь. Связь интегральных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется гидрофобными взаимодействиями. Периферические белки частично погружены в гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее. В первом случае связь с липидами в основном, а во втором — исключительно определяется электростатическими взаимодействиями. Помимо этого некоторые белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно.

«Жидкая» структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков, что необходимо для осуществления транспорта электронов и веществ через мембрану. Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растягиваются и сжимаются.

В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы. Они содержатся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.

Функции мембран:

1. Структурная. ЦПМ — обязательный структурный элемент любой клетки. Нарушение целостности ЦПМ приводит к потере жизнеспособности клетки.

2. Барьерная: создает и поддерживает осмотическое давление.

3. Интегрирующая: ЦПМ играет координирующую роль в пространственной организации и координации ферментных систем и органелл клетки.

4. Транспортная. ЦПМ обеспечивает избирательное поступление в клетку веществ и ионов с использованием разных механизмов мембранного транспорта. ЦПМ является местом локализации пермеаз и окислительно-восстановительных ферментов. ЦПМ участвует в выделении из клетки продуктов обмена (токсинов и ферментов).

5. Энергетическая. ЦПМ участвует в процессах дыхания, так как содержит ферменты цепи переноса электронов, функционирование которых приводит к генерированию электрохимической энергии.

6. Участвует в биосинтезе ряда компонентов (пептидогликана КС, компонентов капсулы).

7. Участвует в репликации ДНК и ее последующем расхождении по дочерним клеткам.

8. Участвует вклеточном делении (процессе инициации и формирования поперечной перегородки).

9. Участвует в спорообразовании.

Выявление мембран:

1. Электронная микроскопия. ЦПМ состоит из трех слоев: двух электронно-плотных и промежуточного электронно-прозрачного.

Дата добавления: 2015-04-25