Царство настоящих грибов 6 страница

СЕМЕЙСТВО ЗЛАКИ (GRAMINEAE, РОАСЕАЕ) Одно из наиболее обширных семейств цветковых растений, содержащее около 900 родов и 10 500 — 11000 видов, широко распространенных в обоих полушариях. В СССР около 180 родов и 1400 видов. Злаки нередко выступают в роли доминантов и эди-фикаторов растительного покрова лугов. По их участию в травостое определяется кормовая ценность пастбищ и сенокосов. Они основной источник кормов для сельскохозяйственных, многих промысловых животных и птиц.Преимущественно многолетние, реже однолетние травянистые растения. Корневище удлиненное или укороченное, стебли при этом соответственно расставленные или сближенные. Стебель часто полый — соломина, — состоящий из удлиненных или укороченных междоузлий с более или менее расставленными узлами. Листья имеют линейную или ланцетную пластинку с параллельными жилками и трубчатое, открытое или более-менее замкнутое влагалище. В месте перехода пластинки во влагалище имеется пленчатый язычок, у некоторых видов представленный рядом волосков; реже язычок почти незаметен или отсутствует. В основании стеблей формируются пазушные почки, из которых развиваются боковые побеги. От характера их роста, сразу вертикально вверх или горизонтально, дугообразно, прорывая кроющие влагалища в основании стебля, образуются либо плотные дерновины или кочки, либо рыхлые дерновины с длинными подземными корневищами.Элементарным соцветием злаков является колосок, содержащий один или несколько цветков. На его оси сидят обычно две — нижняя и верхняя колосковые чешуи, реже одна, три или четыре. Каждый из вышерасположенных цветков обычно имеет также две чешуи — наружную, или нижнюю цветковую, и вложенную в нее, как в футляр, внутреннюю, или верхнюю цветковую. Иногда верхняя цветковая чешуя отсутствует. Нижняя цветковая чешуя у разных видов злаков разнообразна по форме, размерам, количеству жилок, характеру опушения и другим морфологическим признакам, имеющим диагностическое значение. Между цветковыми чешуями расположены обычно 2 цветковые пленки — ло-дикулы, 3 тычинки и пестик. Колоски часто собраны в разнообразные по внешнему виду, степени ветвления сложные соцветия: метелки, сложные колосья, султаны. Односемянный плод злаков — зерновка. РОД МЯТЛИК (POA L.) РОД ОВСЯНИЦА (FESTUCA L.) РОД ПОЛЕВИЦА (AGROSTIS L.) Бекмания обыкновенная, или гусеницевидная (Beckmannia eru-ciformis (L.) Host.)
Белоус торчащий (Nardus stricta L.)
Вейник Лангсдорфа (Calamag-rostis langsdorfii (Link) Trin.)
Вейник наземный, или волчий хвост (С. epigeios (L.) Roth)
Гребенник обыкновенный (Cynosurus cristatus L.)
Двукисточник тростниковый, или канареечник тростниковид-ный (Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. (Digraphis arundinacea (L.) Trin., Typhoides arundinacea (L.) Moench)
Душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odora-tum L.)
Ежа сборная (Dactylis glo-merata L.)
Костер мягкий (Bromus mol-lis L.)
Кострец безостый, или костер безостый (Bromopsis inermis (Leys). Holub (Bromus inermis Leys.)
Лисохвост луговой (Alopecu-rus pratensis L.)
Луговик дернистый, или щучка (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.)
Молиния голубая (Molinia coerulea (L.) Moench.)

Начало формы

СЕМЕЙСТВО ОСОКОВЫЕ (CVPERACEAE) Семейство включает около 90 родов и более 4500 видов. В основном это обитатели лугов, болот и реже лесов умеренных и арктических районов обоих полушарий. Как правило, это многолетние или однолетние травы с горизонтальными корневищами или дерновинные. Стебли прямостоячие или восходящие, часто трехгранные. Нижние чешуевидные листья различной окраски (от светло-бурой до почти черной или пурпурной), цельные или распадающиеся на волокна. Средние листья с замкнутыми влагалищами и линейной односкладчатой или двускладчатой листовой пластинкой, в основании которой находится пленчатый изогнутый язычок. Соцветия метельчатые, колосовидные, иногда головчатые. Цветки мелкие, ветроопыля-емые, расположенные в пазухах чешуевидных кроющих листьев, обоеполые или однополые, с околоцветником из нескольких или многих щетинок или волосков. Тычинок 2-3, пестик с двумя -тремя рыльцами.У рода Осока (Сагех) цветки однополые (растения однодомные или двудомные), без околоцветника. Мужской цветок состоит из трех тычинок. Женский цветок имеет верхнюю завязь и длинный столбик с двумя — тремя рыльцами. Завязь размещается в пленчатой или кожистой оболочке, называемой мешочком и представляющей собой видоизмененный лист. Колоски и соцветия осок различаются строением и внешним видом. Есть виды с одинаковыми по форме и строению колосками, в каждом из которых в определенном порядке размещены мужские и женские цветки (так называемые равноколосные осоки). Другие осоки имеют в соцветии отдельно мужские и женские колоски, которые отчетливо различаются внешним видом; мужские колоски расположены, как правило, в верхней части соцветия. Плод осок, как и всех осоковых, — сухой односемянной орешек, трехгранный или плоско-выпуклый.Из нескольких родов Осоковых, встречающихся в СССР, в лесах произрастают главным образом несколько десятков видов рода Осока (Сагех). В СССР их насчитывают в целом около 450 видов.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν — «растение» и κοινός — «общий») —растительное сообщество, существующее в пределах одногоместообитания. Характеризуется относительной однородностью видовогосостава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману^[1] фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористическиеразличия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники). Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом имикробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов. Развитие взглядов на природу фитоценоза На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единицерастительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана^[2][3][4][5]диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы — фитоценозы — искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции: Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени. Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своёобилие и исчезают, другие — появляются и увеличивают. Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов. На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга. Формирование фитоценоза Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности. Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади. Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотомфитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках. Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии: по В. Н. Сукачёву:

1. Отсутствие фитоценоза — случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры. Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями. Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность. Закрытый выработавшийся фитоценоз — относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженнаяярусность. по А. П. Шенникову Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют. Группово-зарослевое сообщество — ценопопуляциираспределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями. Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий; по Ф. Клементсу Миграция — занос диаспор, Эцезис — закрепление первопоселенцев, Агрегация — образование групп потомства вокруг материнских растений,Инвазия — перемешивание ценопопуляций, Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости, Стабилизация — формирование устойчивого замкнутого сообщества Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа: Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде. Факторы организации фитоценоза Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе. Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести: климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.) эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв игрунтов) топографические (характеристики рельефа) Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные: трансабиотические — через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические — через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияниеживотных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растенийазотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами. Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств). Взаимовлияния организмов в фитоценозах Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа. Структура фитоценоза В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов. 1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава. 2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов. 3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей — биотическийконнекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь). Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз. Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8). Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов). Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз — мозаичным. Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью. Динамика фитоценозов: динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется,можетменятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены.вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена. Классификация фитоценозов При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы — классификационные единицы. Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinussylvestris + Piceaabies — Vacciniumvitis-idaea + Vacciniummyrtillus — Pleuroziumschreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum, -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) — ельник кисличный. Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.) Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определенном направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное — наиболее сухим. Эдафо-фитоценотические ряды типов еловых лесов (по В. Н. Сукачеву, 1972): 1) Ельники-зеленомошники. Встречаются в условиях расчленённого рельефа, на более или менее богатых суглинках, а также глинах и супесях. К этой группе относят ельники кисличные, черничные и брусничные. 2) Ельники-долгомошники (в моховом ярусе господствует кукушкин лён). Встречаются в условиях более или менее равнинного рельефа на слабо дренированных почвах с признаками заболачивания (состав почв тот же, что и в ельниках первой группы). 3) Ельники сфагновые. Встречаются в условиях равнинного рельефа, нередко в котловинных понижениях, на недренированных заболоченных почвах. Моховой покров состоит в основном из сфагновых мхов. 4) Ельники травяные. Располагаются по дну долин небольших речек и ручьёв в виде узких полос на богатых сырых почвах с проточным увлажнением. Хорошо развит травяной покров. 5) Ельники сложные. Приурочены к богатым, хорошо дренированным почвам, часто с близким залеганием известняков. В этих лесах хорошо развиты подлесок и травяной покров, присутствуют широколиственные породы — дуб, клен, липа. Эти пять групп ассоциаций образуют экологические ряды, отражающие изменения еловых лесов в зависимости от увлажнения и богатства почвы. Ряд А (от кисличного к брусничному ельнику) — увеличение сухости почвы и некоторое обеднение почвы. Ряд В (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение увлажнения и ухудшения аэрации почвы. Ряд С (от кисличного к сложному ельнику) — увеличение богатства и аэрации почвы. Ряд Д (от кисличного к приручьевому ельнику) — увеличение проточного увлажнения. Ряд Е (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение застойного увлажнения и уменьшение аэрации почвы. Жи́зненнаяфо́рмарасте́ний, биологи́ческаяфо́рма, биомо́рфа — внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. Термин предложен датским ботаником ЭугениусомВармингомв 1884 году, понимавшим под ним «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания».^[1] В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. Среди факторов, которые влияют на это изменение можно выделить как внешние (окружающая среда), так и внутренние, заложенные вгенетическом коде. Несмотря на разнообразие жизненных форм растений, можно выделить некоторые общие критерии, на основании которых множество жизненных форм будет разбито на группы. Классификации. Первую классификацию основных форм растений по их внешнему облику разработал немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт. Она насчитывала 19 основных форм и была опубликована в 1806 году. Критерии этой классификации основывались на физиономических характеристиках растений. За этой классификацией последовали другие: А. Кернера (1863), А. Гризебаха(1872), О. Друде (1913) — в них кроме физиономических параметров в расчёт принимались и другие характеристики. В ходе дальнейшего развития появились классификации, основанные на ряде специальных приспособительных признаков: положении почек и характере защитных почечных покровов (К. Раункиер, 1905, 1907), способу вегетативного размножения (Г. Н. Высоцкий (1915), Л. И. Казакевич (1922). Советский ботаник И. Г. Серебряков предложил (1962, 1964) классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений.

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика у цветковых растений и на микрополе семязачатка голосеменных. Опыление предшествует оплодотворёнию. Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, иногда в нераспустившихся. Перекрестное опыление свойственно большинству цветковых растений. Оно обеспечивав обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет целостность и единство вида. Перекрестное опыление заключается в переносе пыльцы с одного цветка на другой на одном и том же растении или на рыльце пестика другого растения. Оно осуществляется насекомыми (мак), при помощи ветра (рожь, береза), а также с помощью воды, птиц и других животных. Цветки насекомоопыляемых растений бывают преимущественно яркими, имеют запах, липкую пыльцу с выростами, выделяют нектар. У ветро-опыляемых растений цветки мелкие, не имеют яркой окраски и аромата и обычно собраны в соцветия. Пыльники, в которых образуется много мелкой, сухой и легкой пыльцы, расположены на длинных тычиночных нитях. Рыльца пестиков таких растений широкие, длинные или перистые - приспособленные к улавливанию пыльцы. Оплодотворение Оплодотворение происходит после опыления. У некоторых растений оплодотворение происходит через несколько дней или недель, у сосны — даже через год. Для осуществления оплодотворения необходимо, чтобы пыльца была зрелой и жизнеспособной, а в семязачатке должен сформироваться зародышевый мешок. Так, у покрытосеменных пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает. В ткани рыльца пестика внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее перетекают ядро вегетативной клетки и оба спермин. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается под действием разницы осмотического давления. Один из слермйев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая начало зародышу. Второй спермий сливается с центральной двуядерной клеткой, при этом образуется триллоидное ядро, дающее начало эндосперму (питательной ткани для зародыша) Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Прочие клетки зародышевого мешка разрушаются. Зародыш (зачаточный побег) вместе с эндоспермом образуют семя, покрытое кожурой. Из стенок завязи или цветоложа формируется плод. Голосеменные — это растения имеют семя, не защищенное околоплодником, а лишь прикрытое до времени семенной чешуёй. Процесс оплодотворения у голосеменных не зависит от присутствия воды. В спорангиях образуются два вида спор — микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, состоящему всего из нескольких клеток. Мегаспора находится внутри спорангия, она образует женский гаметофит. Мегаспорангий вместе с окружающим его покровом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения яйцеклетки из семязачатка развивается семя. Перенос пыльцы ветром и образование пыльцевой трубки, по которой спермий проникает в яйцеклетку, обеспечивают независимость оплодотворения от наличия капельно — жидкой влаги. В состав отдела голосеменных входят несколько классов, из которых наиболее распространен класс хвойных. Почти все виды хвойных представлены деревьями (сосна, ель, пихта, лиственница). Опыление у голосеменных занимает как бы промежуточное положение между простым рассеиванием (микро-)спор у низших растений и собственно опылением. Как и в случае опыления, возможности прорастания ограниченны: если пыльцевое зерно не достигнет микропиле совместимого семязачатка в женском стробиле, то оно не сможет прорасти и образовать мужские половые клетки.
Из-за отсутствия рыльца воспринимающей поверхностью «женского цветка» голосеменных является микропиле семязачатка или примыкающая к нему чешуйка стробила. Мы не располагаем данными, свидетельствующими о том, что эти воспринимающие поверхности избирательно взаимодействуют с пыльцевым зерном или с пыльцевой трубкой. Следовательно, несовместимость у голосеменных, если она вообще существует, обнаруживается на гаплоидной стадии: между ядрами или между мужским ядром и женским эндоспермом, а не при взаимодействии гаплоида и диплоида, столь важном в системах несовместимости у покрытосеменных. Если рассматривать опыление в широком смысле слова, включая в него как опыление у голосеменных, так и опыление у покрытосеменных1, то приходится признать, что оно имеет полифилетическое происхождение, т. е. что переход от микроспоры к пыльце происходил независимо в различных развивающихся линиях сосудистых споровых, в том числе и тех, которые дали начало современным растениям.

Дата добавления: 2015-04-25