Основные функционально-морфологические типы ротовых аппаратов насекомых

Ротовые аппараты насекомых весьма разнообразны по своему строению, что определяется в первую очередь характером пищи и спо­собом ее потребления. Насекомые используют в пищу самые различные пищевые субстраты, и по этой причине ротовой аппарат претерпевает соответствующие морфологические адаптивные изменения. Основ­ными функционально-морфологическими типами ротовых аппаратов

Тип Arthropoda

Класс Insecta

насекомых считаются: грызущий, лакающий (грызуще-лижущий), со­сущий лепидоптероидный, лижущий мускоидный, колюще-сосущие ге-миптероидный и диптероидный.

Строение грызущего ротового аппарата черного таракана (Blatta orientate). Этот тип ротового аппарата характерен для наиболее древних насекомых и считается исходным, тогда как прочие возникли в ре­зультате его модификации. Ротовой аппарат черного таракана отли­чается относительно невысокой степенью склеротизации, в связи с чем эти насекомые могут измельчать лишь сравнительно мягкие пищевые субстраты. Твердую пищу они предварительно должны смачивать слю­ной и только после этого могут ее измельчить и съесть.

Сверху ротовые части прикрывает непарная верхняя губа (лабрум), представляющая собой складку стенки тела в виде широкой пластинки с прямоугольным основанием и закругленной вершиной (рис. 117). Она подвижно причленена к головной капсуле под наличником. Верхняя губа выполняет роль передней стенки предротовой полости.

Рис. 117. Ротовой аппарат черного таракана (Blatta orientalis): 1 — верх­няя губа; 2 — жвалы (верхние челюсти); 3 — нижние челюсти; 4— основной членик; 5— стволик; 6— челюстной щупик; 7— на­ружная жевательная лопасть; 8 — внутренняя жевательная ло­пасть; 9— нижняя губа; 10— подподбородок; 11 — подбородок; 12— нижнегубной щупик; 13— придаточные язычки; /'/—язычки

Верхние челюсти (мандибулы, жвалы) представляют собой пару коротких лопастевидных нечленистых пластинок. Они имеют темную окраску и интенсивно склеротизированы. Внутренние края жвал снабжены несколькими крупными зубцами. Мандибулы не явля­ются строго симметричными, поскольку зубцы одной из них должны совпадать с промежутками между зубцами другой.

Нижние челюсти (максиллы-I) сохранили парность и членис-тость строения. С головной капсулой они соединены основным чле­ником, или подвеском (кардо), к которому причленяется более массивный стволик (стипес). У вершины стволика с внешней стороны на бугорке сидит четырехчлениковый нижнечелюстной (максил-лярный) щупик, выполняющий чувствительную функцию. Широ­кая вершина стволика несет также пару жевательных лопастей. Внутренняя жевательняя лопасть (лациния) сильно склеротизирована, снабжена хитиновыми зубцами и щетинками, она принимает непо­средственное участие в измельчении пищи. Наружная жеватель­ная лопасть (галеа) слабо склеротизирована и покрыта многочис­ленными волосками.

Нижняя губа (лабиум) непарная, но образована в результате слияния основных члеников максилл-П (максиллул) и сохраняет членистое строение. В частности, лежащий в ее основании широкий сердцевидный подподбородок (субментум) соответствует подвескам нижних челюстей. К нему причленяется более узкий подбородок (мен-тум), образованный в результате слияния стволиков. Подбородок несет щупики и язычки. Собственно язычки (глоссы), расположенные по центру, соответствуют внутренним жевательным лопастям, а прида­точные язычки (параглоссы), занимающие промежуточное поло­жение между язычками и нижнегубными щупиками, — наружным же­вательным лопастям максилл-1. Нижнегубные (лабиальные) щупики короче нижнечелюстных, состоят из трех члеников и вы­полняют чувствительную функцию, причем более специализирова­ны к хеморецепции. Имеющая плоскую форму нижняя губа замыкает снизу предротовую полость и служит для слизывания жидкой пищи. На ее внутренней стороне имеется небольшой подвижный подглоточ-ник (гипофарингс), функционально аналогичный языку большинства млекопитающих. По своему происхождению он представляет не­парный вырост стенки тела. Ввиду малых размеров и отсутствия склеро­тизации гипофарингс обычно не принимается во внимание при изго­товлении демонстрационных микроскопических препаратов.

Тип Arthropoda

Класс Insecta 231

Строение лакающего (грызуще-лижущего) ротового аппарата шмеля (Bombus sp.). Такой ротовой аппарат характерен для пчелиных, имаго которых собирают нектар из цветков, и по строению (рис. 118) напо­минает рассмотренный выше грызущий, где все элементы в той или иной степени подверглись модификации.

Рис. 118. Ротовой аппарат шмеля (Bom­bus): 1 — верхняя губа; 2 — верхняя челюсть; 3 — язычок; 4 — нижнегубной щупик; 5 — наружная лопасть нижней гу­бы; 6— подбородок; 7 — под-подбородок; 8 — основной членик; 9 — стволик; 10 — нижнечелюстной щупик; 11 — нижняя челюсть

Верхняя губа представляет собой короткую, но широкую хитини-зированную пластинку, верхний закругленный край которой покрыт многочисленными волосками.

Верхние челюсти внешне напоминают таковые черного тара­кана, но отличаются продолговатой формой. Они не играют сущест­венной роли в процессе потребления пищи, но активно используют­ся для обработки воска, для перемещения или разгрызания травинок и других предметов при строительстве гнезда. Известна способность шмелей и пчел делать боковые надкусы в длинных венчиках цветков, имеющих труднодоступные удлиненные нектарники. У медоносной пчелы мандибулы имеют характерный желобок и используются для сбора пыльцы.

Нижние челюсти и нижняя губа объединены в хоботок. Осно­вания максилл имеют палочковидную форму. К ним причленяются хорошо развитые стволики. Наружные жевательные лопасти хорошо развиты, имеют форму вытянутых клиновидных пластинок, способных при необходимости желобоподобно изгибаться. Внутрен­ние жевательные лопасти, как и нижнечелюстные шупики, рудиментарны и располагаются у оснований наружных жевательных лопастей.

Подподбородок нижней губы имеет форму треугольника со слегка вогнутыми сторонами и причленяется к головной капсуле. Подбородок удлиненный, бочонкообразный. К нему причленен еди­ный язычок (глосса), имеющий ребристую поверхность и снабженный многочисленными волосками. В толще язычка проходит канал, слу­жащий для всасывания жидкой пищи. Придаточные язычки имеют вид коротких желобчатых пластинок. Сбоку от них отходят нижнегуб-ные щупики, которые претерпели морфологическую модификацию и сменили основную функцию. Первый членик щупика развит лучше других, по длине сравним с наружными жевательными лопастями ниж­них челюстей, уплощен и имеет форму мелкого желоба. Остальные три членика щупика невелики по размерам и сохранили стандартное строение.

Хоботок является весьма эффективным приспособлением для по­требления нектара. Смыкающиеся наружные жевательные лопасти нижних челюстей образуют дорсальную и боковые стенки, а первые членики нижнегубных щупиков — вентральную стенку трубчатого ка­нала хоботка. Внутри размещается язычок, который при потребле­нии животным жидкой пищи вибрирует. В этом отношении он напоми­нает ершик для мытья узкой посуды. Мощная глоточная мускулатура создает разрежение, что в комплексе и обеспечивает поступление пищи. Малые количества нектара, находящиеся к тому же в наиболее труднодоступных местах, удается достать с помощью длинного язычка и откачать по его внутреннему каналу.

Строение гемиптероидного колюще-сосущего ротового аппарата кло­пов (Hemipterd). Данный тип ротовых аппаратов (рис. 119) характерен для всех представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (He­mipterd). Он специализирован для потребления жидкой пищи, нахо­дящейся под покровными тканями животных или растений.

Верхняя губа имеет вид небольшой, заостренной на вершине пластинки, причлененной к наличнику.

Верхние и нижние челюсти преобразованы в нечленис­тые хитиновые стилеты. В совокупности мандибулы и максиллы

Тип Arthropoda

Класс Insecta

Рис. 119. Ротовой аппарат клопов (Hemiptera): А — общая схема строе- I ния, вид сбоку: 1 — головная капсула; 2— фасеточный глаз; 3— | лоб; 4 — двураздельный наличник; 5 — верхняя губа; б — " подглоточник; 7 — мандибулы; 8 — максиллы; 9-10 — нижняя губа (9— членики нижней губы, 10— желоб); Б — ста­дии проникновения стилетов в ткани хозяина: 1 — сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 — нижняя губа; В — схема строения хоботка на поперечном срезе: / — мандибулы;. 2 — максиллы; 3 — дорсальный (пищевой) канал; 4 — вентраль­ный (слюнной) канал

образуют подобие наборной иглы, пронизанной несколькими внутрен­ними каналами. Мандибулы, имеющие на срезе форму полуколец, составляют обкладку иглы. Концы их заострены, а в ряде случаев несут также дополнительные зубцы и предназначены для прокалы­вания покровов. Максилллы в соприкосновении друг с другом образуют пару крупных каналов (рис. 119, В), обеспечивающих эф-

фективную транспортировку жидкости. По вентральному каналу в рану подается слюна, содержащая пищеварительные ферменты. Дорсальный канал предназначен для всасывания жидкой пищи.

Нижняя губа выполняет функцию кожистого чехла (ножен) для стилетоподобных мандибул и максилл. Она представляет собой про­долговатый отросток, образованный тремя—четырьмя члениками и снабженный спереди желобком для стилетов, которые могут сво­бодно скользить по нему. В состоянии покоя стилеты полностью скры­ты в канале нижней губы (рис. 119, Б). При погружении их в ткани хозяина нижнегубной чехол образует направленный назад колено-образный или иной формы изгиб. У некоторых равнокрылых стилеты длиннее не только нижней губы, но и всего тела своего владельца и в покое свернуты широкой петлей или спиралью внутри головной капсулы. Опистогнатический тип расположения ротового аппарата позволяет этим насекомым развивать на вершине аппарата проникно­вения давление, достаточное для преодоления весьма прочных покро­вов их жертв.

Строение диптероидного колюще-сосущего ротового аппарата крово­сосущих комаров (сем. Culicidae). Принадлежащие к отряду двукры­лых (Diptera) комары указанного семейства располагают колюще-со­сущим ротовым аппаратом несколько иного строения. В отличие от гемиптероидного типа, в его составе присутствует шесть стилетооб-разных образований (рис. 120).

Верхняя губа имеет вид длинной тонкой трубки с косо срезан­ным, заостренным концом. Стенки этой трубки не сплошные: вдоль внутренней (вентральной) ее стороны идет шов с неспаянными краями. Кроме того, толщина стенок крайне неравномерна: спереди (с дор­сальной стороны) она больше, чем сзади (с вентральной стороны), вокруг шва. К последнему прилегает комплекс сложенных определен­ным образом остальных стилетоподобных элементов, имеющих на сре­зе слегка вогнутую форму. Мандибулы превращены в тонкие жесткие хитиновые щетинки, заостренные на вершине и зазубренные по кра­ям. Нижние челюсти превратились в примерно такие же щетинки, но сохранили длинные и тонкие членистые щупики. Гипофарингс также трансформировался в желобоподобную, стилетообразную ще­тинку. Внутри он пронизан тонким каналом, по которому в рану по­дается слюна насекомого.

Весь описанный комплекс элементов комбинируется в стержнепо-добное образование, которое в нерабочем состоянии спрятано в чехле, образованном нижней губой. В отличие от клопов, у комаров она нечлениста и содержит больше мягких тканей. В результате можно

Тип Arthropoda

Класс Insecta

Рис. 120. Ротовой аппарат настоящего комара (Culex): A — общая схема строения; Б — проникновение стилета в ткани хозяина; 1 — ос­нования антенны; 2—лобный щиток; 3— основание челюстно­го щупика; 4 — верхняя губа; 5 — максиллы; 6 — мандибулы; 7 — подглоточник; 8 — нижняя губа; 9 — сложенные и вводи­мые вместе верхняя губа, мандибулы, максиллы, подглоточник

заключить, что гемиптероидныи и диптероидныи варианты ротовых аппаратов колюще-сосущего типа устроены и функционируют сход­ным образом.

Строение сосущего ротового аппарата чешуекрылых (Lepidopterd) (рис. 121). Этот тип ротового аппарата весьма характерен для предста­вителей отряда чешуекрылых, или бабочек. Специализация к потреб­лению жидкой пищи (нектара, вытекающего из ран деревьев сока и пр.) привела к значительным изменениям по сравнению с исходным вари­антом строения.

Верхняя губа имеет вид небольшой пластиночки или складки, причлененной к наличнику, и в функционировании ротового аппа­рата участия не принимает. Верхние челюсти у большинства предста­вителей отряда утрачены.

Нижние челюсти в наименьшей степени подверглись редукции. Хорошо развиты наружные жевательные лопасти в виде длинных,

Рис. 121. Ротовой аппарат чешуекрылых (Lepidopterd): А — голова с расправ­ленным хоботком; Б — участок хоботка на срезе; 1 — основание антенны; 2 — верхняя губа; 3 — нижнегубной щупик; 4 — нижняя губа; 5— хоботок; 6— фасеточный глаз; 7— правая и левая нижние челюсти; 8 — места соединения челюстей; 9 — полость хоботка; 10— трахея

желобообразных пластинок. Вместе они образуют трубку — хоботок, через канал которого всасывается жидкая пища. В силу своей эластич­ности хоботок свертывается в почти плоскую спираль типа часовой пружины и в покое подогнут под грудь. Для развертывания хоботка в него под давлением нагнетается гемолимфа, в этом процессе участ­вует и внутренняя мускулатура.

Нижняя губа представляет собой небольшую пластинку, распо­ложенную позади нижних челюстей. Хорошо развиты нижнегубные щупики, имеющие типичное строение и выполняющие чувствитель­ную функцию.

Таким образом, специализация к питанию свободной от за­щитных оболочек жидкой пищей привела у чешуекрылых к преобра­зованию почти всех элементов ротового аппарата.

Тип Arthropoda [

Класс Arachnida

Рис. 122. Ротовой аппарат комнатной мухи (Musca domestica): 1 — верхняя губа; 5 2 — максиллярный щупик; 3 — рост-, рум; 4— гаустеллум; 5— лабеллумы

Строение лижущего мускоидного ротового аппарата (хоботка) выс­ших мух. Среди рассматриваемых типов он наиболее далек от исход-§ ного варианта строения (рис. 122).

Основание хоботка называется рострумом. В его образовании, Г помимо разросшихся краев головной капсулы, принимает участие -наличник. Спереди он несет нижнечелюстные щупики. Рострум переходит в гаустеллум, образованный подглоточником (гипофа- j рингсом). Спереди он защищен приросшей к его поверхности верхней I губой. Далее следует парный или двухлопастный лабеллум, в форми- | ровании которого основная роль принадлежит нижнегубным щупикам.. Рострум, гаустеллум и лабеллумы сочленены подвижно, в состоянии I покоя они складываются двумя коленами под головной капсулой и малозаметны со стороны.

В рабочем состоянии лабеллумы имеют вид полукруглых присо-; сок с расположенным между ними центральным отверстием, ведущим в глотку. К этому отверстию и идущему от него к глотке каналу под­ходят мелкие канальцы, называемые псевдотрахеями. На другом:. конце они открываются микропорами на вентральной поверхности ла-беллума. Края центрального отверстия имеют хитиновые зубцы («зу-I бы»), способные дробить твердые субстраты (рис. 123). Питающаяся на поверхности твердого субстрата муха сначала смачивает его слю-; ной. Если он оказывается нерастворимым, она пытается дробить его.

Рис. 123. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших дву­крылых (Diptera): А —в состоянии покоя; Б— в процессе филь­трации жидкой пищи; В — в процессе обскребывания субстрата; / — склериты; 2 — псевдотрахеи; 3 — «зубы»; 4 — гибкая мем­брана; 5 — мышцы

поверхность. Когда насекомое втягивает полученный раствор или жид­кую кашицу, лабеллумы функционируют наподобие поролоновой губки. Затем животное повторяет цикл на новом месте. У осенней жигалки (Stomoxys calcitrans), мух-цеце (Glossina) вооружение краев центрально­го отверстия представлено в виде плоских пружинящих лезвий, с по­мощью которых животные способны без труда вырезать характерную лунку даже в очень плотных кожных покровах, например крупного ро­гатого скота.

Описанными типами ротовых аппаратов не исчерпывается их разнообразие у насекомых. Общим является присутствие в их составе соответствующим образом модифицированных конечностей и вторич­ных придатков головного отдела тела.

Подтип Chelicerata — хелицеровые

Класс Arachnida — паукообразные

Класс объединяет наземных и вторичноводных членистоногих. Первая пара головных конечностей — исходно клешневидные хел и -Церы, занимающие предротовое местоположение. Тело подразделя­ется на два отдела: просому и опистосому, последняя объединяет в своем составе мезосому и метасому (рис. 124). Просома несет шесть пар конечностей, включая хелицеры. Органы дыхания (если имеются)

Тип Arthropods

Класс Arachnida

А Б В Г

Рис. 124. Строение арахнид (вид с брюшной стороны): А — скорпиона; Б — паука; В — сольпуги; Г— примитивного акариформного клеща; I—XIX — сегменты тела; 1 — хелицеры; 2— педипалыгы; 3— ходильные конечности; 4— половое отверстие; 3 — гребне­видные органы (половые гребешки); 6 — стигмы легких; 7 — стигмы трахей; 8— паутинные бородавки; 9— хвостовой при­даток; 10 — анальное отверстие

воздушного типа. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды. На лабораторных занятиях целесообразно остановиться на рассмотре­нии особенностей внешней морфологии представителей пяти подклас­сов паукообразных: скорпионов, сольпуг, пауков, ложноскорпионов и клещей. С особенностями строения сенокосцев, таксономическим разнообразием пауков, типами повреждений растений клещами-фито­фагами удобнее ознакомиться в ходе летней учебной практики.

Подкласс Scorpiones — скорпионы

Представители подкласса — крупные хелицеровые со слитной го ловогрудью (цефалотораксом) и членистым брюшком (абдоменом), состоящим из передне- и заднебрюшия. Тельсон снабжен ядовитой железой. Хелицеры и педипальпы клешневидные. Дыхание легочное. Представители рассматриваемого подкласса раздельнополы, развитие у них прямое. Скорпионы теплолюбивы, в пределах Восточной Европы

встречаются в Прикаспии, Предкавказье, Причерноморье и Среди­земноморье. Хищники.

Дата добавления: 2015-04-25