Кутикула 3 страница

Нервная система брюхоногих (рис. 448) хорошо развита и представ­ляет сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхо­ногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоми­нающей таковую подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитив­ных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганг-лиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и обра­зуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.

1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.

2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольны­ми перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть ко-миссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наимено­вания— коннективами). У ряда примитивных современных форм обра-

зования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраня­ются 2 педальных ствола.

Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.

3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.

4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.

5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцераль­ных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.

Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными ство­лами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцераль­ным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом.

Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганг-лиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий; рис. 448). У заднежаберных (подкл. Opistho-branchia) и легочных (подкл. Pulfnonata) моллюсков первично обособ­ляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут умень­шаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.

Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений подробнее будет рассматриваться дальше (с. 465). Главная суть их в следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представите­лей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганг­лии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый — на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брю­хоногих называют хиастоневральной или перекрещенной (рис. 448). У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннек-тив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или эутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцераль­ные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собира­ются в одну общую массу вокруг глотки.

Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными — мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральны­ми ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.

Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца (см. рис. 438; 443), края мантии и некоторые другие места. Кроме того, име­ются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и.но обеим своим сторонам несущего 100—150 листочков. Вследствие это­го осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность ва­лика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.

Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния.

Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastro­poda. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых со­стоит из мерцательных и чувствительных клеток (рис. 449); последние иногда образуют на стенке пузырька особое скопление — «слуховое пятно». В жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкре-

Рис. 449. Статоцист киленогого моллюс­ка Pterotrachea (по Бючли): / — нерв. 2 —пучок ресничек, 3 — статолит, 4 — чувствительные клетки, 5 — нервные во­локна

Рис. 450. Разрез глаза морского блю­дечка Patella rota (по Гильгер):

J — сетчатка, 2 —пигментированная зона, 3 —• зрительный нерв, 4 — утолщенная кутикула

ций углекислой извести — статолитов, которые играют роль слуховых камешков. Различное положение их в статоцистах и надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки позволяют животному ориентироваться в пространстве. Оба статоциста лежат всегда в тесном

соседстве с педальными ганглия­ми, но иннервируются они тем не менее от церебральных ганглиев при помощи двух нервов.

Одна пара глаз имеется почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец, соответственно часто обозначае­мых как глазные. Сложность строения глаз варьирует от поо-стых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным те­лом (рис. 450, 451).

Выделительная система брю­хоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых

Рис. 451. Разрез глаза Fissurclla (из Догеля):

/ — кожный эпителий головы, 2 — хрусталик,

3 —стекловидное тело, 4 —зрительный нерв,

5 — зрительные клетки (сетчатка)

т. е. с участком целома, другим — открываются в мантийную полость сбоку от порошицы. Две почки име­ются только у низших пред­ставителей подкл. Proso­branchia, но одна из них развита слабее другой.

Половая система обнару­живает у брюхоногих боль­шие вариации (переднежа-берные обычно раздельно­полы, легочные и заднежа-берные — гермафродиты). Низшие брюхоногие не име­ют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.

Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм (рис. 453) это яичник или семенник, у гермафроди­тов — гермафродитная желе­за, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia срав­нительно просты. Самец имеет семяпровод, открыва­ющийся наружу близ перед­него конца тела на правой стороне. Либо у самого от­верстия, либо впереди него на голове помещается мус­кулистый вырост — совоку­пительный орган.

У самки яйцевод может образовывать местное рас­ширение — матку, а также семяприемник.

Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несрав­ненно сложнее, как можно видеть на примере вино­градной улитки (см. рис. 446). От гермафродитной железы отходит общий гер-мафродитный проток, при­нимающий в себя выводной канал особой белковой же­лезы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходя­щий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий про­ток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тон­кий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный

орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впа­дают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища от­крывается в особое впячивание стенки тела — половую клоаку, куда от­крывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают еще два мешковидных образования — семяприемник, предназ­наченный для восприятия семени другой особи, и мешок с «любовной стрелой»; стрела — это игла из углекислой извести, которая при копуля-

Рис. 454. Развитие морского блюдечка Patella (Prosobranchia, Diotocardia) (по Паттен). А — трохофора; Б — парусник до скручивания; В — парусник

после скручивания:

1 — теменной султан, 2 — реснички верхнего полушария, 3 — прототрох, 4 — рот, 5 — про­свечивающие мезодермальные полоски, 6 — раковина, 7 — внутренностный мешок, в — мантия, 9 — реснички задней части тела, 10 — зачаток ноги, 11 — кишечник

ции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Опло­дотворение перекрестное.

Развитие. Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, об­ладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм опло­дотворение внутреннее. Яйца часто окружаются пергаментными или студенистыми коконами и соединяются в кладки. Дробление яйца чрезвычайно напоминает таковое Polychaeta (с. 261). Оно полное, не­равномерное, детерминированное, протекает по спиральному типу. Име­ются те же макромеры А, В, С и D с четырьмя квартетами микромеров. Главная часть мезодермы тоже формируется за счет клетки D — из ее потомка 4d. Целомическая мезодерма образует две мезодермальные по­лоски, происходящие от двух первичных мезодермальных клеток. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном (рис. 454, Л). Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер (рис. 454, В). У большинства представителей подкл. Prosobran­chia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2—4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти обра­зуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюс­ков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание — раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячи­вание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное

положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личин­ки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячивании эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появля­ются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантий­ной полости. У легочных мантийная склад­ка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, посте­пенно перемещаясь к переднему концу. У низших брюхоногих вместо этого проис­ходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180° (рис. 454, Б, В), вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, по­зади головы. Свободноплавающий парус­ник испытывает в конце превращения ре­дукцию предротового венчика ресниц, опу­скается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз ха­рактерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobran-chia; у Pulmonata развитие прямое и проте­кает до конца внутри яйцевой оболочки.

Происхождение асимметрии. Ряд ученых старались разгадать происхождение асим­метрии у брюхоногих, но часть высказанных гипотез ныне имеет лишь исторический ин­терес.

Наиболее современной и обоснованной является теория Нэфа (1913). Есть все ос­нования предполагать, что предками клас­са Gastropoda были вполне симметричные моллюски с порошицей и мантийным ком­плексом на задней стороне тела (рис.455), но имели раковину, закрученную в одной плоскости. Такая раковина нисколько не на­рушала билатеральной симметрии. Так как вход в мантийную полость, а следовательно, и устье раковины находились сзади, то за­виток раковины помещался впереди, над

головой. Такая раковина несвойственна современным брюхоногим, но она характерна для примитивного головоногого моллюска — кораблика (Nautilus, с. 486). Кораблик ведет плавающий образ жизни, его ракови­на с завитком, обращенным вперед и закрученным в одной плоскости, не препятствует плаванию. При ползании по дну такая раковина, на­против, была бы значительной помехой, завиток ее давил бы на голову, а край устья скреб бы дно. Поэтому естественно допустить, что предок брюхоногих вел плавающий образ жизни.

Причиной появления характерных черт организации Gastropoda, по Нэфу, послужил переход их предка от плавающего к ползающему обра­зу жизни. При этом сразу же проявились отмеченные неудобства рако-кины с завитком, обращенным вперед. Устранение этих неудобств про­исходило следующим образом. Характерной особенностью организации брюхоногих и их ближайших предков является разделение тела на 2 области — голову с ногой и внутренностный мешок, связанные узким

мускулистым стебельком — основанием внутренностного мешка. Отно­сительное положение главных частей тела может значительно изменять­ся благодаря мышечным сокращениям стебелька. Это прекрасно видно на современных брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежа­щим внутри нее внутренностным мешком. При этом голова и тесно свя­занная с ней нога сохраняют свое нормальное положение, а внутренностный мешок может мышечными усилиями повора­чиваться вокруг вертикальной оси на 180° и более. Такие вре­менные повороты внутренност­ного мешка на стебельке назы­ваются физиологической тор-сией (скручиванием).

Перейдя к ползанию по дну, предок Gastropoda вынуж­ден был повертывать внутрен­ностный мешок с раковиной (рис. 456). Поворот на 180° оказался наиболее выгодным. Сначала он носил характер временной физиологической торсии, но потом новое поло­жение раковины — завитком назад, а устьем вперед — стало постоянным и закрепилось на­следственно. Именно такое по­ложение раковины и характер­но для современных представи­телей кл. Gastropoda. Замеча­тельно, что молодой парусник

низших переднежаберных име­ет сначала раковину, обращенную завитком вперед (см. рис. 454,5), мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем, опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный процесс — вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным мешком сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на 180° вершиной назад (см. рис. 454, В). У высших форм класса Prosobran-chia этот процесс происходит на более ранних стадиях развития и сво­дится к неравномерному росту: левая сторона основания внутренност-

Рис. 457. Раковина Tremanolus (Bellerophontidae) (из Мура). А — снизу;

сверху; В — сбоку

ного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит па­русник с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положе­нием мантийного комплекса.

Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на 180°. Мантийные органы при этом оказались над головой на передней стороне туловища, а длинные плсвровисцеральные коннективы неизбеж-

Рис. 458. Схема перехо­да к асимметричной па-ковине. Вид спереди (по Нэфу). А и Б — последо­вательные стадии: / — ктенидии, 2 — желудо­чек сердца, 3 — предсер­дия. 4 — задняя кишка

Рис. 459. Схема регуляции положения ракови­ны. Вид спереди (по Нэфу). А — первичное состояние, ось раковины поперечна; Б — ось раковины занимает косое положение, вершина сдвинута назад; В — нормальное положение раковины, вершина приподнята кверху

но перекрестились, т. е. возникла хиастоиеврия (рис. 456). Раковина, повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметрич­ной. Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Bel-lerophontidae из нижнего палеозоя (рис. 457). Следовательно, раковина, повернутая вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса и хиастоневрия возникли одновременно как результат единого процесса филогенетической торсии.

Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Gastropoda сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увели­чилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Поэтому рако­вина приняла коническую форму, а вершина ее все более и более стала выдаваться вправо (рис. 458). Но такая асимметричная (правозакручен-ная) раковина имеет неустой­чивое положение, перетягивая животное на правый бок. По-этому для сохранения равно­весия онг все более отклоняет­ся вершиной назад и вверх, а устье ее повертывается не­сколько вправо (рис. 459), г. е. происходит некоторое раскру­чивание, или деторсия. Это яв- „... „

Рис. 460. Схема образования асимметрии ман-

ление, называемое регуляцией _ТИЙНОГо комплекса. Вид спереди (по Нэфу).
положения раковины, приво- А — В — стадии постепенной редукции правого
дит к следующему: 1. Внут- ктенидия и предсердия и смещения задней
ревностный мешок давит своей кишки направо:

пприл;М7Тттрртприил i-n / —ктенидии, 2 — желудочек сердца, 3 — левое пред-
Преимущественно ha сердне, < — рудимент правого предсердия

правую сторону мантийной полости. 2. Недостаток места в правой части мантийной полости и повышенное давление вызывают постепенную ре­дукцию и, наконец, полную утрату правых мантийных органов (рис. 460). Так возникают характерные черты Prosobranchia Monoto-cardia (рис. 461), которые лишены правых ктенидиев, осфрадия, пред­сердия и почки.

Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпе­лю). А — Prosobranchia Diotocardia; Б — Prosobranchia Monotocardia; В — Pulmonata; Г — Opisthobranchia:

Дата добавления: 2015-04-25