Альгодиагностика и индикация почв

Первые работы по почвенной альгологии в Советском Союзе были начаты в 20-е годы К.И. Мейером, А.А. Рихтером, М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альголов почв. Широкую мировую известность получили работы под руководством Э.А. Штины. Ею были разработаны основные принципы почвенно-альгологических исследований. В настоящее время в альгодиагностике определились три направления:

1) выявление приуроченности группировок водорослей к тем или иным почвам и протекающим в них процессам;

2) поиск видов-индикаторов определенных почвенных свойств;

3) использование некоторых видов водорослей в качестве тест-объектов при анализе современного состояния почв.

В основе почвенно-альгологических индикационных методов лежит следующее положение: зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. Она проявляется в общем видовом составе и комплексе доминантных видов водорослей, в наличии специфических видов, в характере распространения по почвенному профилю, в преобладании определенных жизненных форм.

Основными факторами, контролирующими особенности альгогруппировок являются степень сомкнутости растительного покрова, наличие подстилки на поверхности почвы, водный и солевой режим.

Зависимость альгосинузий от факторов среды проявляется в их индикационных возможностях. Например, индикаторами влажности являются мелкие диатомовые. Хорошая влагообеспеченность приводит к увеличению численности и биомассы. Недостаток влаги характеризуется обедненностью видового состава, доминированием “убиквистов” сине-зеленых и желто-зеленых. Показателем кислых почв является отсутствие сине-зеленых и диатомовых, засоленности - доминирование спорообразующих сине-зеленых, карбонатности - “ностоковый комплекс”.

Определенным почвообразовательным процессам соответствуют определенные альгосинузии:

Подзолообразовательный -простая группировка водорослей с преобладанием одноклеточных зеленых и желто-зеленых, устойчивых к низкому рН. Незначительное разнообразие видов и небольшая биомасса.

Дерновый -большое разнообразие видов при равном числе сине-зеленых и зеленых и значительным числом видов желто-зеленых и диатомовых. Значительная биомасса.

Болотный -разнообразие видов и небольшая масса. Доминирование зеленых и наличие гидрофильных форм.

Степной -преобладание сине-зеленых и одноклеточных зеленых-убиквистов. Невысокая биомасса.

Солонцовый -доминирование диатомовых. Низкая масса и небольшое видовое разнообразие.

Осолодение -доминирование зеленых и желто-зеленых.

Пустынный -низкая численности и разнообразие желто-зеленых и диатомовых, доминирование сине-зеленых нитчатых форм.

В первичном почвообразовании на скальных породах участвуют сине-зеленые или одноклеточные зеленые (в зависимости от эколого-географических особенностей).

Биологическое освоение рыхлых безжизненных грунтов (лавы, промышленных отвалов), разрушенных эрозией почв начинается с развития мелких одноклеточных зеленых, сине-зеленых и желто-зеленых - убиквистов.

Зональные особенности альгосинузий.

Вопреки бытующим представлениям о космополитизме водорослей, в последнее время убедительно показано, что в соответствии с географическими и экологическими особенностями биогеоценозов своеобразны и их альгосинузии (табл.2). Различия выражаются в общем систематическом составе водорослей, в составе доминирующих и специфических видов, в их экологической характеристике.

Таблица 2. Состав почвенных водорослей (число видов) в основных

биогеоценозах на территории бывшего СССР (по Э.А.Штина, 1984).

	биогеоценозы
отдел водорослей	тундровые	лесные	болотные*	пустынные*	всего
синезеленые зеленые желтозеленые диатомовые другие отделы		-
общее число

* - включая окультуренные почвы

В зонах с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почв, где быстро и интенсивно разрастаются в период временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и тундре это пленки и корочки зеленых, желто-зеленых и сине-зеленых водорослей, они являются пионерами заселения обнаженных грунтов.

Под сомкнутой растительностью лесной зоны в дерново-подзолистых почвах группировки водорослей распространены по всему корнеобитаемому слою. В подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются в верхнем слое почвы и подстилке.Альгосинузии однообразны по всей зоне, что говорит о мощном средообразующем влиянии древесных растений, преобладают зеленые и желто-зеленые. В лиственных лесах на серых лесных и бурых лесных почвах встречаются сине-зеленые.

На южных почвах с разреженным травостоем (сухие степи, полупустыни, пустыни) усиливается развитие поверхностных пленок из сине-зеленых, сформированных видами, приспособленными к периодическому высыханию. На каштановых почвах и солонцах развивается “ностоковый комплекс” и диатомовые, на такырах - сине-зеленые.

Окультуривание почв стирает зональные особенности почвенных альгосинузий. Зональные особенности группировок водорослей проявляются только в целинных почвах под естественными фитоценозами. Признаками окультуренности в разных зонах является более сильное развитие сине-зеленых в сравнении с зональной целинной почвой, увеличение роли азотфиксирующих водорослей, развитие диатомовых и обилие зеленых нитчатых. Видовое разнообразие и численность зависят от типа почвы и степени ее окультуренности.

Водоросли могут быть использованы для оценки плодородия почв. Как тест-объекты они имеют преимущества перед другими организмами: скорость роста; нетребовательность к условиям культивирования; сходство реакции на факторы с реакцией высших растений (благодаря фототрофности). Таким образом водоросли могут использоваться как модельные организмы при изучении некоторых вопросов питания растений: доступности элементов питания, их динамики и соотношения, потребности в удобрениях и трансформации биогенных элементов, поступающих с ними, естественной токсичности почв и торфов и токсичности почв вследствие накопления остаточных пестицидов, наличия органических загрязнений, засоленности и т.д. Тест-объектами при диагностике почвенных условий могут быть как естественные группировки водорослей в исследуемой почве, так и специально найденные виды-индикаторы. Особое направление, получившее развитие в настоящее время - экспресс-оценка санитарного состояния почв, в т.ч. городских с помощью модельных видов водорослей.

Заключение:

- отдельные виды и группировки водорослей могут быть индикаторами отдельных свойств почв и почвообразовательных процессов;

- альгосинузии отражают географические и экологические особенности биогеоценозов и их зональность соответствует зональности почв и растительности;

- водоросли могут использоваться как тест-объекты для диагностики текущего состояния почв.

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ ПОЧВ

Микробилогическая и биохимическая характеристики почв - это наиболее сложные разделы почвенной биодиагностики. Микроорганизмы очень чуткие индикаторы, резко реагирующие на различные изменения в окружающей среде. Следствием этого является высокая динамичность микробиологических показателей не только в пространстве, но и во времени. Кроме того, неравномерность распределения микрофлоры в почвенной толще, обусловливающая пестроту значений численности микроорганизмов и требующая многократности анализов, недостаточная разработанность микробной систематики и идентификации видов усложняют использование микробиологических показателей в диагностических целях.

Анализ такой сложной системы как микробные сообщества возможен с точки зрения их функциональной, морфологической, таксономической и экологической структуры.

Функциональная структура - соотношение разных “физиологических” (азотфиксаторы, аммонификаторы, нитрификаторы, денитрификаторы и т.д.) или эколого-трофических (гидролитики, олиготрофы и т.д.) групп.

1) Соотношение физиологических групп изучается методом посева на различных средах. такая характеристика микробоценозов часто встречается в научной литературе. Однако авторам не удается выявить достоверную корреляцию между соотношением физиологических групп и определенными типами почв или генетическими горизонтами. такая структура является очень консервативной и мало зависит от почвенных характеристик. В настоящее время доказано, что одни и те же виды микроорганизмов могут в разных условиях осуществлять даже противоположные физиологические процессы, например, азотфиксацию и денитрификацию, окисление и восстановление. В то же время каждый физиолого-биохимический процесс в почве строится на “принципе дублирования”(Д.Г. Звягинцев), т.е. на функционировании нескольких дублирующих друг друга групп микроорганизмов.

2) С т.з. пищевых предпочтений микроорганизмов и на основе взаимодействия эколого-трофических групп микробиологами предлагаются различные схемы функционирования микробной системы. Так С.М. Виноградский разделил почвенную микрофлору на две эколого-трофические группы: зимогенную (используют растительные остатки, поступающие в почву) и автохтонную (истинно почвенная группировка, использующая гумусовые соединения). Е.Н. Мишустин дополнил их олиготрофной (способны существовать на бедных питательными веществами субстратах, завершают процесс минерализации органических веществ и автотрофной или хемолитотрофной (трансформаторы минеральных соединений почвы). Г.А. Заварзин выделил 10 типов микрофлор, взаимодействующих друг с другом в соответствии с их трофическими возможностями в сочетании с их соотношением с экологическими факторами. Следует учитывать, что большинство микроорганизмов в почве находятся в виде ассоциаций, партнерами которых могут быть представители различных таксономических и эколого-трофических групп, например, микоплазмы на гифах грибов, спириллы в слизи микобактерий, актиномицеты с водорослями и т.п. В каждом варианте механизмы взаимодействия различны и не могут укладываться в единую схему функционирования.

Морфологическая структура - набор и соотношение групп микробных клеток разных форм и размеров, наблюдаемых при прямой микроскопии почв (“микробные пейзажи”). Точность описания морфологической структуры зависит от точности используемого метода. Для биодиагностики морфологического описания микробных сообществ недостаточно, т.к. часто “микробные пейзажи” разных типов почв однообразны и сложно выявить их особенности.

Таксономическая структура - соотношение бактерий, грибов, актиномицетов в разных почвах. На основании таких соотношений дана микробиологическая характеристика большинству типов зональных почв и выявлен такие закономерности как, например, увеличение доли бацилл и актиномицетов с севера на юг и увеличение бактериального вклада в процесс деструкции целлюлозы в южных почвах по сравнению с грибным в северных. Установлены закономерности распространения в почвах разных природно-климатических зон бактерий, принадлежащих к разным таксонам (азотобактер, железобактер, микобактерии и др.). Анализ видовой структуры микробных сообществ проводится крайне редко, что обусловлено сложностью и трудоемкостью видовой идентификации микроорганизмов.

Экологическая структура - набор и соотношение экологических групп микроорганизмов, например их жизненных форм. В почвеной микробиологии широко используется выделение групп микроорганизмов по отношению к тому или иному экологическому фактору, например, соотношение аэробов и анаэробов является хорошим показателем состояния почвенной микрофлоры - спорообразующие анаэробные бактерии (клостридии) доминируют в почвах разных природных зон там, где идет активное разложение органического вещества, т.е. в верхних почвенных горизонтах. По отношению к температурному фактору: мезофилы (развиваются во всех почвах), психрофилы (арктический и субарктический пояса), психротолерантные (бореальный), термотолерантные (тропический). По отношению к другим факторам среды (влажность, солевой режим, рН и др.) так же выделяются специфические группы микроорганизмов.

Таким образом, специфичность микробоценозов разных почв отражается не столько валовыми характеристиками (численность, состав), сколько особенностями структуры. Выбор способа микробиологической оценки почвы зависит от целей индикационных исследований.

Микробиологические индикационные исследования требуют учета эколого-географических особенностей микробных сообществ. Попытка ряда исследователей перенести учение о природных зонах В.В. Докучаева на закономерности распределения почвенных микроорганизмов была безуспешной. Однако рядом исследователей (Е.Н. Мишустин, Н.А. Красильников, И.П. Бабьева, Д.Г. Звягинцев, З.И. Никитина и др.) было показано, что географический фактор, резко изменяющий процесс превращения веществ в почве, влияет и на микробные ассоциации, участвующие в этих процессах. Т.е. численность и соотношение различных группировок микроорганизмов в разных почвах определяется темпами разложения органических остатков и их количеством. Для микрофлоры всех почв характерна сезонная, суточная динамичность, но она не стирает специфических признаков, определяющих состав микробонаселения отдельных почвенных типов. По мере движения с севера на юг возрастает общая численность микроорганизмов в почве, увеличивается ее “биогенность”(насыщенность жизнью), увеличивается доля бацилл актиномицетов, работающих на более поздних этапах трансформации органического вещества, изменяется их видовой состав, снижается доля грибов, доминирующих на начальных этапах деструкционных процессов. Такое распределение микрофлоры согласуется с особенностями трансформации органических остатков в разных экологических условиях - в условиях теплого климата создаются условия для более глубокой переработки органики и процессы деструкции идут энергичнее, что и создает благоприятные условия для развития бацилл и актиномицетов.

Кроме структуры одним из показателей особенностей микробных сообществ является запас латентных форм - микробный пул. Эта величина не зависит от сезона, а определяется особенностями самой почвы и факторами среды, которые влияют на почвенные свойства. Для характеристики микробоценозов используются соотношение активных и латентных клеток, отношение минимальных значений численности к их средней величине за определенный интервал времени (коэффициент резерва З.И. Никитиной), а также собственно микробная биомасса, являющаяся важнейшей характеристикой интенсивности продукционного процесса почвенных микроорганизмов. Биомасса грибов в почвенной толще превышает бактериальную во всех типах зональных почв (сравни с особенностями численности отдельных групп микрофлоры), но особенно заметно преобладание грибной биомассы в лесных почвах (табл.3).

Таблица 3. Соотношение грибной и бактериальной биомассы в почвах

(по И.П. Бабьевой, Г.М. Зеновой, 1989) (г/м²).

почвы	грибная биомасса (Г)	биомасса бактерий (Б)	Г:Б
Тундровая перегнойная глеевая Дерново-подзолистая Чернозем типичный мощный Краснозем типичный Песчано-пустынная	98.1 377.2   157.7 111.0 24.6	7.5-41.8 37.3   94.0 18.5 5.0	2-12   1.6

Для микробиологической характеристики почв используют не только прямые методы учета микроорганизмов, но и косвенные - биохимические и физиологические. Например, биомассу бактерий - по специфической для прокариот мурамовой кислоте, грибов - по хитину. Микробную активность определяют по уровню АТФ, полифосфатов, содержанию ДНК и РНК, аминокислот. Наиболее общими являются методы, позволяющие оценить суммарные биологические процессы по исходным или конечным продуктам: активность почвенного “дыхания” по поглощению О₂ или выделению СО₂, активность азотфиксации по восстановлению ацетилена,

аммонифицирующая активность по способности накапливать аммиачный азот и т.п.

Особую группу составляют методы определения активности отдельных ферментов в почвах, характеризующие биологическую активность почв. При этом устанавливается не количественное содержание ферментов в почве, а их потенциальная активность.

Ферментативная активность почв - результат совокупности процессов поступления, стабилизации и действия ферментов в почве. Вследствие комплексного источника поступления ферментов (микроорганизмы, растения, животные) почва является самой богатой системой по ферментативному разнообразию и ферментативному пулу (до 1000 ферментов).

Активность почвенных ферментов затрагивает превращения углерода, азота, фосфора, серы и окислительно-восстановительные процессы и, следовательно, отражает напряженность биохимических процессов в почве. Ферментативная активность коррелирует с основными агрохимическими характеристиками (табл.4). Кроме того, роль ферментов заключается в том,

Таблица 4. Корреляционные связи ферментативной активности почв с

некоторыми агрохимическими свойствами (р<0.05).

показатели	уреаза	протеаза	каталаза
гумус азот фосфор общий рНKCl емкость поглощения N-NH4	0.45 0.77 0.30 0.53   0.62 0.88	0.72 0.57 0.31 0.45   0.48 0.89	0.46 0.48 -0.27 0.72   0.39 -0.43

что они осуществляют функциональные связи между компонентами экосистемы и, таким образом, ферментативная активность отражает функциональное состояние почвенного населения.

Для активности ферментативного пула большое значение имеют условия среды (субстрат, влажность, температура, рН и т.д.). Условия почвенной среды, оптимальные для микроорганизмов и высших растений, являются оптимальными и для ферментативной активности. Каждый отдельный экологический фактор при различных сочетаниях других экологических параметров будет иметь неодинаковое значение. Например, в почвах лесостепной зоны большая доля варьирования ферментативной активности обусловлена дефицитом тепла, а в почвах степной - дефицитом влаги.

Почвы по ферментативной активности различаются в соответствии с их эколого-генетическими особенностями. Так, в генетическом ряду от дерново-подзолистых почв к серым лесным и черноземам активность гидролитических ферментов возрастает в соответствии с увеличением общей микробиологической активности, содержанием гумуса и органических соединения азота и фосфора. В пределах подтипов и разновидностей значение имеют уже другие факторы. Например, в пределах разновидностей черноземов активность отдельных ферментов определяется не содержанием органических соединений, а значениями рН и содержанием карбонатов, оказывающих ингибирующее влияние на активность гидролитических ферментов.

Почвы естественных ландшафтов имеют повышенную ферментативную активность. Сельскохозяйственное освоение снижает ее. дальнейшая эволюция биологической активности почв зависит от характера ее использования. Например, окультуривание почв способствует росту активности некоторых ферментов. Развитие эрозионных процессов ухудшает основные почвенно-экологические параметры, контролирующие ферментативный пул и приводит к снижению ферментативной активности почв. Степень эродированности адекватно отражается изменением, в частности, сахарозной и протеазной активности.

Таким образом, относительный уровень ферментативной активности почв диагностирует интенсивность и направленность почвообразовательных процессов как в естественных условиях, так и при различных антропогенных воздействиях на почву.

Для диагностики состояния почвы и происходящих в ней процессов необходимо знать актуальную биологическую активность. Почвенные микроорганизмы характеризуются тем, что несмотря на их обилие, они могут длительное время находится в состоянии покоя, переносить неблагоприятные условия и длительное время не реализовывать свою потенциальную активность. Т.е. для микроорганизмов общая численность и биомасса могут совершенно не отражать их активность. Актуальная биологическая активность может быть определена через какой-то всеобщий процесс, осуществляемый всеми микроорганизмами или даже всей почвенной биотой, интенсивность которого можно измерить непосредственно в естественных условиях. Такими интегральными показателями биологической активности являются, например, интенсивность выделения СО₂ (почвенное “дыхание”) и целлюлозоразлагающая способность.

Заключение:

- выбор метода оценки структурной организации почвенных микробоценозов определяется задачами индикационных исследований;

- точность микробиологической и биохимической диагностики и индикации почв связана с комплексным подходом, т.е. совместным использованием прямых и косвенных методов;

- при характеристике микробных сообществ различных почв необходим учет эколого-географических особенностей микробоценозов.

Дата добавления: 2015-04-25