Микроэволюция

Микроэволюция происходит за относительно недолгое время на огра­ниченных территориях. Она протекает в популяциях и за­вершается видообразованием. В макроэволюции же проявляются самые общие закономерности и направление исто­рического развития как всей совокупности живого, так и отдельных надвидовых групп. Мик­роэволюционные изменения доступны непосредственному наблюдению.

Образование видов происходит двумя путями. Первый — разделение исходного вида на два и более новых. Второй — гибридизация, то есть объединение двух разных наборов генов (генотипов) и образование гибрида. Процессы пер­вичного обмена генетической информацией протекают внутри популяций, поэтому в пределах популяции протекают и процессы микроэволюции. Важными факторами микроэво­люции являются: мутационный процесс, популяционные волны и изоляция.

Мутационный процесс является главным поставщиком эволюционного материала. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции.

Мутации различаются по своим фенотипическим эффектам. Большинство мутаций, по-видимому, вовсе никак не сказываются на фенотипе. Их называет нейтральными мутациями. Большой класс нейтральных мутаций обусловлен заменами нуклеотидов, которые не меняют смысла кодонов. Такие замены называют синонимическими. Например, аминокислота аланин кодируются триплетами ГЦУ, ГЦЦ, ГЦА и ГЦГ. Если в результате мутации ГЦУ превращается в ГЦЦ, то белок, синтезированный по измененной программе, остается тем же самым. Если мутация изменяет смысл кодона (несинонимическая мутация) и одна аминокислота заменяется другой, это может привести к изменению свойств белка.

Большинство несинонимических мутаций оказывается вредными. Они нарушают скоординированное в ходе предшествующей эволюции взаимодействие генетических программ в развивающимся организме, и приводят либо к его гибели, либо к тем или иным отклонениям в развитии. Только очень малая доля вновь возникающих мутаций может оказаться полезной.

Чем сильнее фенотипический эффект мутации, тем вреднее такая мутация, тем выше вероятность того, что такая мутация будет отбракована отбором. Как правильно отметил Ч.Дарвин, природа не делает скачков. Ни одна сложная структура не может возникнуть в результате мутации с сильным фенотипическим эффектом. Новые признаки не возникают мгновенно, они формируется медленно и постепенно путем естественного отбора случайных мутаций со слабыми фенотипическими эффектами, которые чуть-чуть изменяют старые признаки.

Принципиальным положением мутационной теории является утверждение, что мутации случайны и не направлены. Под этим подразумевается, что мутации изначально не адаптивны.

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходит постоянно. Однако, такие геномные и хромосомные мутации как полиплоидия (кратное увеличение количества хромосом) и дупликации (удвоения определенных участков хромосом) играют особую роль в эволюции. Это связано с тем, что они увеличивают количество генетического материала и тем самым открывают возможность возникновения новых генов с новыми свойствами. Особое место принадлежит генным мутациям. Мутации как наследственные изменения, отдельно или совместно определяющие изменения свойств, признаков или особенностей организма, подчиняются вероятностным или статистическим законам. Отдельная мутация представляет собой редкое событие, но общее число мутаций в пересчете на поколение или период существования вида достаточно велико. Согласно законам генетики отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде, поэтому никакого «растворения» наследственного вещества или рассеяния признаков в течение ряда поколений не происходит. Мутационный процесс происходит постоянно, говорят, что генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений какой-либо единичной мутации.

Частоты генов в популяциях меняются не только и не столько за счет мутационного процесса, но благодаря действию других факторов эволюции.

Численность популяции оказывает очень сильное влияние на ее генетическую структуру. Чем меньше численность популяции, тем большую роль в ее эволюции играет случай.

Процесс случайного, ненаправленного изменения частот аллелей в популяциях получил название дрейфа генов. Дрейф генов действует в популяциях любой численности, но чем меньше популяция, тем сильнее его эффекты.

В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным отбором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен. Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше вероятность его фиксации вследствие дрейфа генов.

Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшением разнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция.

Популяционные волны определяют количественные флуктуации или отклонения от среднего значения численности организмов в популяции, а также области их распространения (ареала). Иначе их называют «волнами жизни» (С.С. Четвериков). Причины периодических колебаний численности организмов часто имеют экологическую природу.

Периодические колебания численности связаны со сменой сезона года и характерны в основном для короткоживущих форм, например, однолетние растения.

Непериодические колебания численности связаны с изменениями в биоценозах. В ряде случаев в связи с постоянным или временным отсутствием естественных врагов (задержка прилета птиц) или при увеличении пищевой базы (созревание зерна на полях) возникают вспышки массового размножения различных животных или растений.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается:

1. Слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Каждая популяция по своему генетическому составу уникальна, поэтому после их объединения новый генофонд будет обладать уже новым распределением генов.

2. В условиях возросшей численности ускорится процесс миграции особей в другие популяции, что также способствует перераспределению генов.

3. Некоторые группы особей будут выселены за пределы прежнего ареала своего вида и попадут в необычные условия существования. В таком случае они испытают действие новых факторов естественного отбора, результатом чего явится также изменение генофонда.

4. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усилит внутривидовую борьбу с теми же последствиями.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. При массовой гибели редкие мутации могут быть потеряны, но в случае их сохранения концентрация редких мутаций в генофонде малочисленной популяции возрастет. Кроме того, часть популяции, как правило, небольшая остается за пределами обычного ареала вида. Этот вариант, как и при росте численности особей, приведет скорее к вымиранию вида. Однако в более редких случаях при благоприятном генетическом составе такие популяции, пережив спад численности, могут стать родоначальниками новых видов. По этим причинам популяционные волны также являются эффективным фактором преодоления генетической инертности природных популяций. Действие этого фактора, как и мутационного процесса, не является направленным. Они лишь подготавливают материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

Установлено, что как малочисленные, так и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайных процессов.

Изоляция, или обособленность, группы организмов означает, прежде всего, ограничение свободы скрещиваний. Эту особенность отметил, но не смог обосновать еще Ч. Дарвин. Изоляция определенной группы организмов необходима для того, чтобы воспрепятствовать скрещиванию с другими видами и передаче им, как и получению от них, генетической информации. Важное следствие изоляции – близкородственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организма. Эволюционная суть изоля­ции состоит в разрыве единого генофонда вида на несколь­ких изолированных. Причины изоляции могут быть любыми: географические границы, экологические условия, разные периоды скрещивания, особенности поведения разных групп и организмов и т.п. Изоляция препятствует снижению межпопуляционных генотипических различий и является условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях повышенной жизнеспособности.

Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

Кроме пространственной изоля­ции, встречается и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнооб­разии организмов по экологии их раз­множения и предпочтительному мес­тообитанию. Обычно они имеют пред­почтение к размножению либо в оп­ределенных местах, либо в опреде­ленные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные ме­ста нереста в реках и ручьях, пита­ющих озеро. В других случаях решающее зна­чение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат по­пуляции четных и нечетных лет у ти­хоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечет­ных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они прак­тически никогда не скрещиваются.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Естественный отбор представляет собой основную движущую силу эволюционного процесса. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу, только через него, то есть вторично, происходит отбор генотипов, отражающих генетическую конструкцию организма. Поэтому популяция является полем действия отбора, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения естественного отбора. Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Мы можем измерить относительную приспособленность особи долей её потомков среди особей следующего поколенияи, следовательно,частотой ее аллелей, которые вошли в генофонд следующего поколения.

Естественный отбор происходит автоматически. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции.

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с нуля, не с «чистого листа», а того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет частота высоких особей, и увеличивается средних размер особей. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются, и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей. Если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этом признак – увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций.

Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа. Такой отбор устраняет из воспроизводства крайние варианты и приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Стабилизирующий отбор выполняет консервативную роль, то есть сохраняет результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий (направленный) отбор обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении. Это означает сдвиг средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При изменении условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После закрепления нового значения признака движущий отбор сменится стабилизирующим. Движущий (направленный) отбор составляет основу искусственного отбора растений и животных.

Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с одинаковой приспособленностью. Этот отбор действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Результатом его действия является разрыв популяции по определенному признаку на несколько групп.

Образование видов – результат микроэволюции.

Дата добавления: 2015-04-25