Околоплодник

Плоды

Лекция № 6

Плоды. Общая характеристика. Строение плода. Принципы классификации плодов. Морфогенез плодов.

Плод – характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

!) строением околоплодника;

2) способом вскрывания или распадания;

3) особенностями, связанными с распространением

Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий и внутренний – эндокарпий, а иногда еще средний слой – мезокарпий. Наиболее четко все три зоны можно разичить в плодах типа костянки – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифферинцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения. В сочном околоплоднике происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров, на чем основано использование плодов человеком и хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоциантов и т.п.

Принципы классификации плодов

Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным и ценокарпным типами гинецея различают плоды апокарпии и ценокарпии. Среди апокарпиев различают полимерные (т.е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков) и мономерные многосемянные плоды. В ценокарпном типе можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты.

В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признак внешней морфологии. Последние подразделяются на вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Морфологическая классификация плодов

По свойствам тканей стенок плода выделяют сухие и сочные плоды.

Сухие вскрывающиеся плоды

Сухие вскрывающиеся плоды обычно многосемянные. Эти плоды развиваются из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких (коробочка, стручок).

Листовка – плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по шву (сутурально). Чаще листовка представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. В некоторых эволюционных рядах многолистовка преобразуется в однолистовку. Такой плод известен у некоторых видов живокости.

Боб развивается из верхней завязи образованной одним плодолистиком. Он вскрывается по шву от краев плодолистика и по средней жилке, т.е. в отличие от листовки вскрывается с образованием двух створок. Боб более специализированный плод, чем листовка.

Коробочка состоит из нескольких плодолистиков и раскрывается либо створками, либо отверстиями, либо образует крышечки.

Особый тип коробочки – стручок. Он состоит из двух плодолистиков со сросшимися краями и ложной перегородки, которая развивается из плацент и делит гнездо завязи на две части. Если продольные размеры стручка не намного превышают поперечные, тогда его называют стручком. Стручки и стручочки свойственны капустным.

Верхние коробочки у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижние – у ириса, иван-чая.

С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – граната. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.

При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы). Яблоко (нижний плод).

Дробные плоды

Дробные плоды распадаются продольно по перегородкам на доли (мерикарпии), соответствующие отдельному плодолистику.

Широко известный дробный плод – двукрылатка клена, которая развивается из верхней завязи. После растрескивания плода крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят на проводящих пучках.

Наиболее специализированный дробный плод – вислоплодник сельдирейных (зонтичных), который развивается из полунижней завязи. Такой плод распадается на два мерикарпия в плоскости срастания плодолистиков.

Если в плоде формируются в перегородке, разделяющие плод на отдельные камеры, полностью изолированные друг от друга и плод легко распадается на отдельные членики, разносимые ветром или водой, то такие плоды называют членистыми. Биологическое значение дробных и членистых плодов в том, что семя защищено околоплодником не только в период созревания, но и после отделения от материнского организма.

Сухие невскрывающиеся плоды

Сухие плоды в отличие от сочных плодов к моменту созревания околоплодник практически не содержит воды и запасных питательных веществ. Он несъедобен и выполняет защитную функцию. У многих плодов вскрывание сухого оклоплодника обеспечивает распространение семян (желтая акация, мак). Сухие невскрывающиеся плоды развиваются из завязи, в которой созревают только одно семя, хотя семязачатков может быть больше одного. По своей структуре перикарпий таких плодов похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов облитерируется (семянка у Asteraceae) или сливается с перикарпием (зерновка у Poaceae). Семянка (у Asteraceae) развивается из нижней завязи и является нижним плодом.

Листовка – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по брюшному шву (с одной стороны). Встречается у жимолости и пиона.

Боб – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается и по брюшному шву и по средней жилке плодолистика. При вскрывании створки плода закручиваются, что обеспечивается наличием и особым расположением механических тканей в мезокарпии и способствует распространению семян. Примеры плода боб: люцерна посевная, астрагал, клевер.

Стручок - паракарпный двугнездный многосемянный сухой плод (у крестоцветных). Внутренняя перегородка, к которой прикрепляются семена, образована не стенками плодолистиков, как у синкарпных плодов, а представляет выросты плацентарных бороздок и называется ложной. Вскрывается по двум швам и превышает ширину более чем в 4 раза. У многих растений плоды, которые имеют длину, менее чем в 4 раза превышающую ширину, называются стручками. У них длина или равна ширине плода или больше (пастушья сумка, ярутка полевая).

Коробочка – синкарпный сухой одно- или многогнездный многосемянный плод. К этой группе принято относитьвскрывающиеся сухие плоды. Образуется, как правило, из верхней завязи, состоящей из двух или нескольких плодоличтиков. Хорошо различаются способом вскрывания: крышечкой (белена, портулак), дырочками (мак, колокольчик, львиный зев), зубцами на верхушке (некоторые гвоздичные, каштан конский, хлопчатник), продольными трещинами от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, фиалки). Способы вскрывания коробочки генетически предопределены и являются систематическими признаками. Механизм вскрывания обусловлен особенностями строения околоплодника.

Семянка – паракарпный сухой односемянный плод, образованный двумя плодолистиками с единственным семязачатком: семенная кожура сильно редуцированна, семя легко отделяется от кожуры. Обычно семянки несут различные придатки, обеспечивающие распространение (у сложноцветных).

Дробная семянка – синкарпный плод, состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках, прикрепленных семяносцу (у зонтичных).Семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост, как у вяза, называется крылаткой.

Крылатка - синкарпный плод, околоцветник которого имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз обыкновенный, ясень, береза). У кленов – дробная двукрылатка. Выросты обеспечивают распространение плодов ветром.

Плод злаков – зерновка. Зерновка – паракарпный невскрывающийся односемянный плод, характеризующийся очень тесным контактом и семенной кожуры, что позволяет говорить даже об их срастании. Различают головки голые (рожь, пшеница, кукуруза) и пленчатые (ячмень, просо, овес, рис). Пленки – разросшиеся цветочные чешуи, на которых часто образуются различного рода выросты, способствующие распространению плодов – ковыль. Покровные слои зерновки – это перикарпий и остатки семенной кожуры. Под ними алейроновый слой с запасом липидов и белков. Алейроновый слой – место синтеза ферментов, необходимых имитации прорастания. Алейроновый слой окружает крахмалистый эндоспрем, занимающий до 83% массы всего плода, и зародыш.

Ореховидные плоды относятся к сухим невскрывающимся односемянным плодам. Орех – синкарпный плод, односемянный (граб, лещина). Завязь двугнездная, с одним семязачатком в гнезде. В незрелом околоплоднике экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую все внутреннее пространство. Со временем она разрушается и пространство заполняется развивающимся семенем. Орех имеет деревянистый околоплодник (лещина). Плюска, окружающая орех лещины обыкновенной, образована прицветниками, сохраняющими листовой характер. Орешек отличается от ореха меньшими размерами (липа).

Желудь – синкарпный плод, частный случай ореха с кожистым неодревесневающим околоплодником, имеет у основания чашевидную плюску. На первых этапах плюска почти полностью окружает завязь, а в зрелом состоянии плод значительно выступает над краем плюски. Пестик имеет три рыльца, значит плод образован тремя плодолистиками, закладываются два семязачатка, однако развивается лишь один.

Орешек – сухой односемянный синкарпный плод (липа, гречиха посевная) отличается от ореха меньшими размерами. Сборный орешек (многоорешек) – апокарпные односемянные плоды (лапчатки, лютики, частуха, гравилат). К многоорешкам относятся плоды земляники, у которых сильно разрастается цветоложе. Очень близок к плодам земляники и плод шиповника, у которого внутри бокаловидного гипантия прикреплены орешки, а длинный столбик высовывается через узкое отверстие гипантия наружу.

Орех, орешек, желудь, крылатка, семянка и зерновка по морфологической классификации относят к ореховидным плодам.

Сочные плоды

К сочным плодам относятся такие, у которых к моменту созревания в тканях околоплодника накапливается много воды и питательных веществ. Околоплодник используется животными, а также человеком. Сочный околоплодник способствует распространению семян, так как многие плоды поедаются животными.

Сочные плоды как сухие образуются из одноплодолистникового или многоплодолистикового гинецея. Сочными могут стать не только костянка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях.

Плод цитрусовых – гесперидий или померанец – развивается из верхней завязи и состоит приблизительно из 10 плодолистиков. Перегородки между гнездами завязи – это выросты эндокорпия и мезокорпия. В эндокорпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи. Таким образом, съедобная мякоть плодов цитрусовых образована сильно разросшимися и заполненными соком волосками внутреннего эпидермиса плодолистиков.

Тыквина – синкарпный сочный многосемянный плод, развивается из нижней завязи, состоит из трех плодолистиков. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна. Семена погружены в паренхимную ткань. Экзокарпий твердый, деревянистый. Мякоть представляет собой разросшиеся плаценты (тыква, дыня, арбуз, кабачки, банан).

Ягода - верхний синкарпный многосемянный плод (виноград, вороний глаз, картофель, помидоры, крыжовнин, смородина, черника, брусника). Мезокарпий сочный, эндокарпий отсутствует и семена находятся в сочном мезокарпии, оболочка семян твердая. Ягода томата имеет два плодолистика. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткани плацент внедряются между семязачатками. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой.

Яблоко – синкарпный плод характерный для яблони, айвы, рябины. Яблоко развивается из нижней завязи. Его мякоть образована внеплодолистковой частью плода (цветочной трубкой или гипантием). Гипантий – расширенное цветоложе, с которым срастаются основание частей околоцветника и андроцея. Яблоко представляет собой синкарпную многолистовку, обросшую мясистой тканью цветочной трубки. При этом дифференцируется и околоплодник: эндокарпий становится твердым и выстилает гнезда плода, наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и сливаются с тканями цветочной трубки.

Яблоко, ягода, тыквина, гесперидий – это сочные многосемянные плоды.

Костянковые плоды характеризуются четкой дифференциацией оклоплодника на три зоны: тонкий экзокарпий, толстый деревянистый эндокарипй (косточка) и сочный, с большим запасом питательных веществ мезокарпий (вишня, слива, алыча, абрикос). Это апокарпные сочные плоды, преимущественно с одним семенем. У некоторых растений (кокосовый орех, миндаль, грецкий орех) мезокарпий не сочный, а плотный или волокнистый (кокосовая пальма). Это так называемые сухие костянки.

Костянка – это сочный односемянный плод, который развивается из одного плодолистика околопестичных цветков.

Сборная костянка характерная для малины, ежевики, костянки, морошки. Это апокарпный односемянный сочный плод из мелких костянок, распологающихся на общей цветоложе. Строение сборной костянки – типичное для костянок, число их варьирует от 3-6 до нескольких десятков (малина, ежевика). У малины отдельные костяночки образуют на выпуклом цветоложе сборный плод. Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий, состоящий из удлиненных согнутых склереид по разному ориентированных в разных слоях. Сочная мякоть – это паренхимный мезокарпий. На экзокарпии есть эпидермальные волоски, которые в зрелом плоде удерживают костяночки вместе. После созревания у малины многокостянка легко отделяется от цветоложа, у ежевики же при сборе она отделяется вместе с цветлоложем.

Дата добавления: 2015-04-25