Стелярная теория. Анатомо-топографическое строение корня и стебля

Строение стебля водных растений, корневищ и клубней

У водных растений эпидерма слабо дифференцирована. Кора представлена аэренхимой. Проводящие пучки сближены в средней части стебля, отчего возникает центральный тяж ксилемы. Со временем сосуды ксилемы разрушаются и в центре стебля образуется воздухоносный ход.

Для подземных стеблей, составляющих ось корневища, характерны следующие черты строения: эпидерма почти или совсем без устьиц, рано разрушается. Защитную функцию берет на себя перидерма у двудольных или экзодерма у однодольных. Основной объем стебля составляет первичная кора с четко выраженной эндодермой. Слабо развиты механические ткани. В корневищах однодольных могут быть концентрические проводящие пучки.

Преобладающей тканью клубней является запасающая - крахмалоносная - основная ткань. Проводящие пучки биколлатеральные. У клубней очень рано образуется перидерма. При поражении клубня оболочка клеток основной ткани быстро опробковевает.

Основы стелярной теории заложил в конце XIX века ван Тигем. Стелью этот французский ботаник называл совокупность первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем, в состав стели включили перицикл, сердцевину и сердцевинные лучи и назвали все это центральным, или осевым цилиндром. По нашему мнению, эти два понятия не совсем тождественны. Термин стель и центральный цилиндр совпадают только при характеристике первичного строения стебля. При вторичном строении остается только понятие - центральный цилиндр, т.е. под термином центральный цилиндр мы понимаем часть стебля или корня, где сосредоточены проводящие ткани. Пограничной частью ЦЦ является перицикл.

Современная ботаника выделяет 4 основных типа стели: протостель, сифоностель, эустель, атактостель. Последний тип стели характерен для однодольных. У голосеменных, двудольных и их предков остальные типы стели образуют следующий эволюционный ряд: протостель - сифоностель - эустель. Протостель сохранилась у корня, где отсутствует сердцевина. Сифоностель характеризуется непучковым типом проводящей системы с наличием сердцевины. Эустель связана с пучковым строением проводящей системы.

В процессе развития эустель может давать как пучковое строение ЦЦ так и непучковое и переходное. Протостель и сифоностель могут трансформироваться только в непучковый тип ЦЦ.

Кора - это часть корня или стебля находящаяся между покровной тканью и центральным цилиндром. Мы не согласны с широкой трактовкой этого термина, когда корой называют всю периферическую часть стебля от камбия, или от флоэмы, или только пробку.

Довольно невыдержанными являются и термины вторичная кора и первичная кора. Тут опять все упирается в унификацию этих терминов для древесных и травянистых растений, для корня и стебля. Если в определении первичной коры корня нет сомнений - это система тканей, клетки которых образуются в результате дифференцировки производных инициалей, основной первичной меристемы, расположенной между протодермой и прокамбием, - то у стебля сюда часто включают и первичную флоэму и перицикл.

Для корня термин вторичная кора не используется, т.е. ботаники признают ее отсутствие. Для стебля под вторичной корой понимают либо вторичные ткани, расположенные над камбием, основу которых составляют проводящие элементы, либо накапливающуюся феллодерму, что наиболее правдоподобно.

Дата добавления: 2015-04-25