Мочевая система. Ее морфо – функциональная характеристика. Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Источники их развития, строение, иннервация

Мочевая система. Ее морфо – функциональная характеристика. Почки. Основные этапы развития. Строение и кровоснабжение. Нефроны, их разновидности, основные отделы, гистофизиология. Структурные основы эндокринной функции. Возрастные изменения.

Почка— парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции. Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8—12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная, интерстициальная ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн. Нефрон — структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В состав нефрона входят капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, в котором различают нисходящую часть и восходящую часть, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (60 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дисталь- ные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны. Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются з корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Затем они перехолят в мозговое вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый канал. Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов. Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев. Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефронов. Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным apmeриям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии.От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междолькопых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних — к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение. В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы, которые несколько меньше по диаметру, чем приносящие артериолы. В капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое — свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразова- ния — процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое — около 10—12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования — процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько- вые, в средних отделах коркового вещества — прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек. Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие пернтубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие арте- При снижении кровяного давления в организме может наступить олигурия — уменьшение моче образования. риолы даже несколько шире. Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, — прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены. Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы. Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы). Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе. Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига). Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы. Плотное пятно — участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в строме мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефронов, а другие — кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины — это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов. Таким образом, в почках существует эндокриннный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Возрастные изменения. Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте еще не полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщина извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18—36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40—60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у новорожденных на один и тот же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8—10-месячных детей — 18—20 клубочков, а у взрослых — 4—6 клубочков.

К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в

продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мыши мочевого пузыря. Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций — цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинальными (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов вегетативной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний. Мочеиспускательный канал имеет хорошо выраженную слизистую оболочку. Ее эпителий в предстательной железе переходный, в мембранозной части — многорядный призматический, а начиная с области ладьевидной ямки в губчатой части эпителий уретры становится многослойным плоским и обнаруживает признаки ороговения. В многорядном эпителии встречаются многочисленные бокаловидные и немногочисленные эндокринные клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, богатая эластическими волокнами. В рыхлой волокнистой ткани этого слоя проходит сеть венозных сосудов, имеющая связь с полостями кавернозного тела уретры. В слизистой оболочке мочеиспускательного канала располагаются мелкие слизистые железы. В подслизистой основе имеется сеть широких венозных сосудов. Мышечная оболочка мочеиспускательного канала хорошо развита в его простатической части, где она состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких миоцитов. При переходе перепончатой части мочеиспускательного канала в его пещеристую часть мышечные слои постепенно истончаются и сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.

Дата добавления: 2015-03-29