Развитие выделительной системы

Тема 24. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

К выделительной системе относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Пронефрос рудиментарен и не функционирует, мезонефрос действует на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку.

Пронефрос. В конце 3 – начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, – нефротомы, растущие в латеральном направлении. Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефритического канальца, а другая – в стенку целомической полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки. Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы (нефроны). По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4-й недели внутриутробного развития все признаки нефротомов отсутствуют.

Мезонефрос. По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальца мезонефроса. Они удлиняются, формируя s-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток, который теперь называется вольфовым (мезонефрический проток). В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь все более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины. Это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. Возвышение, формируемое обоими органами, известно как урогенитальный валик. Когда каудальные канальцы мезонефроса еще формируются, краниальные канальцы и клубочки уже дегенерируют, к концу 2-го месяца большинство из них исчезает. Небольшая часть каудальных канальцев и мезонефрический проток, однако, сохраняются у плода мужского пола. Из канальцев мезонефроса впоследствии формируется ряд структур мужской половой системы. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса.

Функция мезонефроса сходна с функцией канальцев нефрона дефинитивной почки. Фильтрат крови из клубочка поступает в капсулу, затем в каналец, далее – в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется, что связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды.

Метанефрос (или постоянная почка) развивается из метанефрогенной бластомы – источника канальцев нефрона и метанефрического дивертикула – источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей. Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе.

Метанефрический дивертикул и метанефрогенная бластома. При впадении в клоаку мезонефрический проток образует вырост – метанефрический дивертикул. Этот вырост внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластому. Далее дивертикул дихотомически делится, формируя систему собирательных протоков, постепенно углубляющихся в ткань метанефроса. Производное метанефрического дивертикула – собирательная трубочка – на дистальном конце покрыта «шапочкой» метанефрогенной бластомы.

Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются небольшие пузырьки, дающие начало канальцам. В свою очередь, развивающиеся канальцы индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны. Проксимальный конец нефрона образует капсулу, в которую глубоко внедряется клубочек. Дистальный конец соединяется с одной из собирательных трубочек. Далее каналец удлиняется, в результате чего образуются проксимальный извитый каналец, петля Хенле и дистальный извитый каналец. Сначала почка располагается в области таза. В дальнейшем она перемещается краниальнее. Кажущийся подъем почки связан с уменьшением кривизны тела при развитии плода и его ростом в поясничной и крестцовой областях.

Функции у плода. Моча плода гипотонична относительно плазмы, слегка кислая (рН 6,0). Поддержание объема амниотической жидкости – одна из главных функций мочевыделительной системы плода. Начиная примерно с 9-й недели развития плод выделяет мочу в амниотическую полость (10 мл/кг/ч), а также поглощает амниотическую жидкость в объеме до 0,5 л в день. Азотистые остатки из организма плода удаляются путем диффузии через плаценту в кровь матери.

Почка новорожденного. У новорожденного почка имеет выраженный дольчатый вид. Дольчатость в дальнейшем исчезает в результате роста, но не формирования вновь нефронов. Нефрогенез завершается к 36-й неделе развития, к этому сроку в каждой почке около 1 млн нефронов.

Дата добавления: 2015-04-30