Строение и функции базальной мембраны

Микроворсинки. Присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Представляют собой выросты мембраны размером 1,1мк. Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. На мембранах ворсинок локализованы гидролитические ферменты, осуществляющие мембранное (пристеночное) пищеварение. Каждая клетка содержит более 3000 микроворсинок. Множество ворсинок на поверхности клеток образуют щеточную каемку.

А

Б

Рис. 2.4. А – Электронная микрофотография микроворсинок (щеточная каемка) – (х30.000) F – активные филаменты в микроворсинке. Б – ворсинки (v) сканирующая электронная микроскопия (х100)

Тонофибриллы. Представляют собой нитчатые структуры белковой природы, расположенные в цитоплазме эпителиальных клеток. Состоят из тончайших нитей- тонофиламент диаметром около 60 А, которые заканчиваются около десмосом и не переходят из клетки в клетку. По-видимому, тонофибриллы обуславливают прочность эпителиальных клеток.

Виды межклеточных контактов. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов — плотных, адгезивных, десмосом, полудесмосом и щелевых контактов.

Рис.2.5. Схема межклеточных контактов в эпителиальной клетке

1. Плотный контакт. Характерен для клеток эпителия, выполняющих всасывающую функцию. Благодаря такому контакту не происходит проникновение каких-либо веществ (из полости кишечника, мочевого пузыря, почечных канальцев) в межклеточные промежутки. Полный контакт образован благодаря слиянию участков мембран соседних клеток. Мембраны сливаются только там, где на них имеются расположенные друг против друга – гребни (наподобие застежки «молния»). Таким образом, межклеточное пространство на данном участке перегораживается многими гребнями (от 2 до 12).

2.Адгезивные контакты. Пространство приблизительно 20 нм между мембранами соседних клеток заполнено электронопрозрачным межклеточным материалом, состав которого неизвестен. Именно этот материал скрепляет две плазматические мембраны друг с другом. С такими соединениями тесно связаны микрофиламенты толщиной 7 нм, содержащие актин.

3. Десмосома. На электронных фотографиях имеет вид пятна. К мембране клетки прилегает дисковидная пластинка, с которой связаны тонофибриллы, играющие важную роль в распространении расстягивающих сил. Межклеточное пространство пересекает множество таких волокон.

4. Полудесмосома. Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят “якорные” филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную.

5.Щелевые контакты (gap, nexus) Между плазматическими мембранами двух соседних клеток существует щель, шириной 2 нм. Комплементарные трансмембранные белки, входящие в состав смежных плазматических мембран (коннексон) соединяются между собой, образуя стенки каналов цилиндрической формы с центрально расположенной порой. Каждый коннексон образован из 6 белковых субъедениц. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с молекулярной массой не более 1,5 кД. Эти каналы обеспечивают зонное и метаболическое сопряжение клеток, распространение возбуждения в миокарде.

Рис.2.6.Схема строения щелевого межклеточного контакта (gap, nexus).

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки — гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) — гликозаминогликаны. Гликопротеины — фибронектин и ламинин — выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Функции базальной мембраны:

1. Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.

2. Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).

3. Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).

4. Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.

Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.

И с т о ч н и к	Тип эпителия	П р и м е р ы
1. Эктодерма	Эпидермальный	Эпителий кожи, производные кожи - сальные и потовые железы; слюнные железы.
2. Энтодерма	Энтеродермальный	Эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки; паренхима печени и поджелудочной железы.
3. Мезодерма	Целонефродермальный	Эпителий серозных оболочек, эпителий канальцев почек.
4. Нервная трубка	Эпендимоглиальный	Эпителий полостей мозга.
5. Мезенхима	Ангиодермальный	Эндотелий сосудов

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы — многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos — равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия

Дата добавления: 2015-04-30